ЖЕСТКОКРЫЛЫЕ  (INSECTA,  COLEOPTERA)  ПЕРМСКОГО  КРАЯ.  СООБЩЕНИЕ  12.  СТРУКТУРА  ГРУППИРОВОК  ЖЕСТКОКРЫЛЫХ  ПРИРОДНОГО  КОМПЛЕКСА  «ЕРГАЧ»

Козьминых  Владислав  Олегович

д-р  хим.  наук,  профессор,  зав.  кафедрой  химии  Пермского  государственного  гуманитарно-педагогического  университета,  РФ,  г.  Пермь

E-mail: 

BEETLES  (INSECTA,  COLEOPTERA)  OF  THE  PERM  AREA.  PART  12.  STRUCTURE  OF  BEETLE  COMMUNITIES  IN  THE  NATURE  TERRITORY  "ERGACH"

Vladislav  Kozminykh

doctor  of  Chemical  Sciences,  Professor,  Head  of  the  Chemical  Section  of  Perm  State  Humanitarian  Pedagogical  University,  Russia  Perm

Исследование  выполнено  при  финансовой  поддержке  в  рамках  Программы  стратегического  развития  Пермского  государственного  гуманитарно-педагогического  университета  на  2012-2016  гг.,  грант  №  Ф-025. 

АННОТАЦИЯ

Описан  сравнительный  таксономический  состав  сообществ,  приведены  показатели  средней  динамической  плотности  и  относительного  обилия  жесткокрылых  насекомых  (Insecta,  Coleoptera)  в  четырёх  наиболее  характерных  биоценозах  природного  комплекса  «Ергач»  на  территории  Кунгурской  островной  лесостепи  Пермского  края. 

ABSTRACT

The  comparative  taxonomic  structure  of  communities,  average  activity  dynamics  data  and  relative  abundance  of  beetles  (Insecta,  Coleoptera)  in  the  most  typical  four  biocenoses  of  the  Nature  Territory  "Ergach"  at  Kungur  insular  forest  steppe  of  the  Perm  Area  are  described. 

Ключевые  слова:  жесткокрылые  насекомые;  Insecta;  Coleoptera;  таксономический  состав;  средняя  динамическая  плотность;  относительное  обилие;  природный  комплекс  «Ергач»;  Кунгурская  островная  лесостепь;  Пермский  край. 

Keywords:  beetles;  Insecta;  Coleoptera;  taxonomic  structure;  average  density  dynamics;  relative  abundance;  Nature  Territory  "Ergach";  Kungur  insular  forest  steppe;  the  Perm  Area. 

Продолжая  сообщать  о  результатах  эколого-фаунистических  исследований  жесткокрылых  насекомых,  после  некоторого  перерыва  в  публикациях,  связанного  с  накоплением  и  длительной  обработкой  нового  материала,  возобновляем  серию  статей  «Жесткокрылые  (Insecta,  Coleoptera)  Пермского  края»  (предыдущие  части  серии  –  см.  работы  [13,  17—21,  23,  24,  26—28]).  В  настоящем  двенадцатом  сообщении  приведены  общие  сведения  о  таксономическом  разнообразии,  структуре  и  динамике  группировок  жесткокрылых,  в  основном,  герпетобионтных,  в  четырёх  основных  биоценозах  природного  комплекса  «Ергач»,  расположенного  на  западной  окраине  Кунгурской  островной  лесостепи  в  окрестностях  пос.  Ергач  Кунгурского  района  Пермского  края. 

Кунгурская  лесостепь,  находящаяся  в  юго-восточной  части  Пермского  края,  является  уникальным  ландшафтом  с  наиболее  северными  в  Евразии  реликтовыми  участками  ковыльных  и  каменистых  степей,  остепнёнными  сосново-берёзовыми  массивами,  гипсовыми  и  склоновыми  известковыми  обнажениями,  осыпями  и  оценивается  как  «ботанический  памятник»  Предуралья  [33—35,  40,  41].  На  территории  Кунгурской  лесостепи  расположен  проектируемый  Сылвенский  природный  парк  [6,  39],  объединяющий  многие  охраняемые  природные  территории  (ОПТ)  регионального  значения,  такие  как  «Ледяная  гора»  и  Кунгурская  Ледяная  пещера,  «Спасская  гора»,  «Подкаменная  гора»,  Пермь-Сергинская  карстовая  каменистая  степь  и  другие  [4,  6,  36,  38].  Кроме  ботанических  здесь  регулярно  проводятся  орнитологические  исследования  [16,  32]  и  осуществляется  работа  по  изучению  фауны  и  экологии  беспозвоночных  (см.,  например,  статьи  [7,  9,  11,  12,  14,  22,  25,  30,  31]).  К  восточному  участку  Кунгурской  лесостепи  примыкает  заказник  «Предуралье»,  находящийся  своей  основной  частью  в  пределах  Кишертского  района  [15]. 

В  окрестностях  пос.  Ергач  на  обнажениях  правого  берега  р.  Бабка  ведётся  промышленная  разработка  месторождения  природного  гипса,  состав  которого  подробно  изучен  [3].  В  результате  ботанических  исследований  в  остепнённом  разнотравном  сосняке  и  на  скальных  обнажениях  ландшафтного  комплекса  «Ергач»  обнаружены  популяции  остролодочника  уральского  Oxytropis  uralensis  (L.)DC  —  степного  эндемика  региона  [2].  Невдалеке  от  железнодорожной  станции  Ергач  расположен  зоологический  памятник  природы  —  ОПТ  «Ергачинская  колония  грачей»  [10,  36,  39].  В  окрестностях  Ергача  на  прирусловых  террасах  р.  Бабка  ежегодно  проводят  исследования  герпетологи  Пермского  гуманитарно-педагогического  университета  под  руководством  Н.А.  Литвинова  [1]. 

Целенаправленного  изучения  фауны  беспозвоночных  и,  в  частности,  насекомых  Ергача  ранее  не  проводилось.  Известны  лишь  отрывочные  сведения  о  сборах  пчелиных  (Hymenoptera,  Apoidea)  на  этой  территории  в  2000—2007  гг.  В.А.  Лыковым  (ПГНИУ)  [30,  31].  В  2013  году  опубликовано  сообщение  о  структуре  населения  пауков  и  многоножек  известковых  обнажений  в  окрестностях  Ергача  [14],  основанное  на  описываемых  ниже  сборах.  Следует  отметить,  что  в  заголовке  и  тексте  этой  статьи  ошибочно  указан  локалитет:  мною  исследованы  известковые  обнажения  вблизи  пос.  Ергач  по  правому  берегу  р.  Бабки,  а  не  более  отдалённой  к  востоку  р.  Сылвы. 

На  протяжении  трёх  лет  (2010—2012  гг.)  изучался  состав,  экологическая  структура  и  динамика  населения  герпетобионтных  жесткокрылых  в  нескольких  биогеоценозах,  типичных  для  рельефа  природного  комплекса  «Ергач»:  на  гипсово-известковых  каменистых  обнажениях  и  осыпях  прируслового  юго-западного  склона  р.  Бабки  по  краю  разреженного  сосняка  (там  же  расположены  места  отлова  гадюки  Vipera  berus  L.),  на  участке  разнотравного  пойменного  луга,  в  остепнённом  сосняке  папоротниковом  и  вторичном  разнотравном  березняке  (рисунки  1—4;  фотографии  сделаны  автором  в  2010—2012  гг.). 

Рисунок  1.  Гипсово-известковые  обнажения  на  склоне  (сентябрь  2010  г.)

Рисунок  2.  Разнотравный  пойменный  луг  у  р.  Бабки  (июнь  2012  г.)

Рисунок  3.  Сосняк  папоротниковый  остепнённый  (август  2011  г.)

Рисунок  4.  Березняк  разнотравный  (сентябрь  2011  г.)

Сбор  беспозвоночных  осуществлялся  в  течение  полевого  сезона  с  мая  до  сентября,  проводились  также  зимние  учёты.  Материал  собран  c  помощью  почвенных  пластиковых  ловушек  с  диаметром  отверстия  65—70  мм,  расположенных  в  линиях  по  10—80  ловушек  в  биоценозе  и  заполненных  на  треть  солевым  фиксатором  —  раствором  хлорида  натрия.  При  маршрутных  переходах  материал  собирали  также  вручную.  Количественные  данные  по  разнообразию  и  составу  семейств  жесткокрылых  и  некоторых  других  групп  беспозвоночных  (полужесткокрылые  и  перепончатокрылые  насекомые,  пауки,  сенокосцы,  многоножки),  биотопическому  распределению  и  экологическим  параметрам  сообществ:  средней  динамической  плотности  (уловистости),  обилию  жесткокрылых  с  его  экспертной  оценкой  по  С.Ю.  Грюнталю  [8]  приведены  в  таблицах  1  и  2.  Сведения  о  видовом  составе  некоторых  семейств  жесткокрылых  в  изученных  биоценозах  природного  комплекса  «Ергач»  представлены  в  таблице  3. 

Всего  в  окрестностях  Ергача  собрано  более  30000  экземпляров  жесткокрылых,  относящихся  к  34  семействам  (табл.  1).  В  сборах  ловушками  (учтено  около  22000  ловушко-суток)  абсолютно  преобладают  8  семейств  герпетобионтов,  активных  на  поверхности  почвы.  Эти  семейства  приведены  в  порядке  убывания  численности:  жужелицы  (Carabidae,  относительное  обилие  47  %,  отмечено  80  видов  —  см.  табл.  3),  стафилины  (Staphylinidae,  обилие  30  %),  мертвоеды  (Silphidae,  около  6  %,  9  видов),  долгоносики  (Curculionidae,  4  %),  листоеды  (Chrysomelidae,  3  %),  пластинчатоусые  жуки  (Scarabaeidae  вместе  с  тремя  представителями  близких  семейств  Trogidae  и  Geotrupidae,  3  %,  всего  10  видов),  чернотелки  (Tenebrionidae,  2  %,  4  вида),  лейодиды  (Leiodidae,  1  %).  Общее  численное  обилие  доминантов  и  субдоминантов  во  всех  изученных  биоценозах  составляет  около  97  %.  Первые  четыре  из  перечисленных  семейств  жуков  выделены  в  качестве  эталонных  групп  при  расчётах  сравнительных  показателей  активности  герпетобионтов.  Общая  средняя  динамическая  плотность  (СДП)  популяций  жесткокрылых  довольно  высокая  и  составляет  140  экземпляров  на  100  ловушко-суток,  значения  СДП  по  отдельным  семействам  указаны  в  табл.  1,  сравнительные  данные  по  динамике  в  различных  биоценозах  —  в  табл.  2. 

На  ксерофитном  склоне  с  известковыми  обнажениями,  расположенными  по  краю  разреженного  сосняка,  наибольшим  количеством  особей  представлены  4  семейства  жуков:  почвенные  долгоносики  (Curculionoidea,  41  %),  чернотелки  (Tenebrionidae,  около  18  %;  абсолютно  преобладает  песчаный  медляк  Opatrum  sabulosum  L.  —  см.  табл.  3),  жужелицы  (Carabidae,  17  %,  32  вида;  доминируют  ксероморфные  Ophonus  puncticollis  Pk.,  Harpalus  rubripes  Duft.  и  Calathus  erratus  Sahlb.)  и  подстилочные  жуки-приутайки  (Byrrhidae,  около  6  %),  общее  обилие  этих  жесткокрылых  составляет  около  82  %.  Суммарная  сезонная  динамическая  плотность  популяций  этих  таксонов  составляет  около  44  особей  на  100  ловушко-суток  (табл.  2).  В  работе  [14]  отмечен  уникальный  для  ксерофитных  местообитаний  состав  населения  пауков  известковых  обнажений  Ергача;  здесь  зарегистрированы  41  вид  пауков  (собрано  868  экз.  —  см.  табл.  1)  и  6  видов  многоножек  (82  экз.  —  табл.  1). 

В  более  мезофильных  условиях  остепнённого  соснового  леса  и  березняка  не  только  сохраняется,  но  и  увеличивается  степень  доминирования  жужелиц  (Carabidae),  их  численное  обилие  в  целом  возрастает  приблизительно  до  50  %  —  жужелицы  составляют  половину  лесного  населения.  Видовой  состав  Carabidae  в  лесных  массивах  выглядит  разнообразнее,  чем  на  участке  известковых  обнажений,  вследствие  значительно  большего  объёма  работы:  обнаружено  57  видов  в  сосняке  и  45  видов  жужелиц  в  березняке.  Вместе  с  тем  в  составе  преобладающих  групп  здесь  появляются  стафилины  (Staphylinidae,  обилие  около  30  %)  и  мертвоеды  (Silphidae,  5—7  %),  значительно  более  активные,  чем  на  обнажениях  прируслового  склона  (табл.  2).  При  переходе  от  ксерофильных  открытых  стаций  к  влагоёмким  мезофильным  затенённым  лесным  биоценозам  в  условиях  более  разнообразной  растительности  проявляют  активность  группы  жесткокрылых  с  более  широким  трофическим  спектром  при  сохранении  доминирования  подстилочно-трещинных  форм.  Общее  обилие  доминантных  семейств  жесткокрылых  в  лесных  биоценозах  достигает  93  %,  сезонная  динамическая  плотность  популяций  высокая  —  доходит  до  193  особей  на  100  ловушко-суток. 

Таблица  1.

Общая  оценка  численного  разнообразия  семейств  жесткокрылых  насекомых  (Insecta,  Coleoptera)  и  некоторых  других  групп  беспозвоночных,  их  распределение  по  биоценозам  природного  комплекса  «Ергач»

Таблица  2.

Сравнительные  показатели  средней  динамической  плотности  и  относительного  обилия  жесткокрылых  (Insecta,  Coleoptera)  в  типовых  биоценозах  природного  комплекса  «Ергач»

Таблица  3.

Данные  о  видовом  составе  некоторых  семейств  жесткокрылых  (Insecta,  Coleoptera),  найденных  на  территории  природного  комплекса  «Ергач»

Примечания  к  таблицам: 

¹  Приведены  данные  по  двум  близким  семействам:  Histeridae  и  Sphaeritidae,  входящим  в  надсемейство  Histeroidea  (табл.  1–3).  При  подсчёте  количества  учтены  оба  семейства. 

²  Приведены  данные  в  объёме  надсемейства  Scarabaeoidea,  включая  отдельные  семейства  Trogidae,  Geotrupidae  и  Scarabaeidae,  а  также  Lucanidae  (табл.  1—3).  При  подсчёте  количества  учтены  первые  три  семейства. 

³  Семейство  Tenebrionidae  в  широком  смысле,  включая  подсемейства  Lagriinae  и  Alleculinae  (табл.  1—3). 

⁴  Учтены  данные  по  надсемейству  Curculionoidea,  включающему  семейства  Brentidae  (=  Apionidae)  и  Rhynchitidae,  но  семейство  Scolytidae,  обычно  рассматриваемое  в  составе  Curculionoidea,  представлено  отдельно  (табл.  1  и  2).  Среди  прочих  Coleoptera  преобладает  семейство  Throscidae,  отмечены  представители  семейств  Cleridae  (табл.  3)  и  Lampyridae. 

⁵  Структура  населения  пауков  (41  вид)  и  многоножек  (6  видов),  данные  по  их  обилию  и  попадаемости  в  ловушки  на  известковых  обнажениях  приведены  в  статье  [14]. 

⁶  Данные  суммированы  за  основной  период  сборов,  без  «зимнего»  учёта. 

⁷  «Зимний»  учёт  беспозвоночных  (ПЛ)  проводился  с  сентября  предыдущего  до  мая  следующего  года  с  однократной  выборкой  материала  из  ловушек. 

⁸  Условные  обозначения  биоценозов:  известковые  обнажения  (1),  пойменный  луг  (2),  сосняк  папоротниковый  (3),  березняк  (4)  и  методов  сбора:  сборы  в  почвенные  ловушки  (ПЛ)  —  во  всех  четырёх  биоценозах,  ручные  сборы  (РС)  (табл.  3). 

⁹  Таксономическая  структура,  биотопическое  распределение  и  динамика  населения  жесткокрылых  семейства  Carabidae  будут  подробно  обсуждаться  в  отдельной  работе. 

¹⁰  Материал:  Пермский  край,  Кунгурский  район,  в  3  км  вост.  пос.  Ергач,  вторичный  березняк,  почвенная  ловушка,  17.V.-7.VI.2011,  1  экз.  (Козьминых).  Отметим,  что  жук-таёжник  Sphaerites  glabratus  F.  впервые  найден  в  Кунгурском  районе  Пермского  края. 

¹¹  Материал:  Пермский  край,  Кунгурский  район,  в  3  км  вост.  пос.  Ергач,  вторичный  березняк,  почвенная  ловушка,  7-21.VI.2011,  1  экз.  (Козьминых).  На  Урале  Gnathoncus  buyssoni  Auz.  обнаружен  впервые.  Этот  вид  широко  распространён  в  лесной  зоне  средней  полосы  европейской  и  азиатской  части  России  [29];  в  Поволжье  найден  в  гнёздах  скворца  [5]. 

¹²  Видовой  состав  листоедов  представлен  выборочно  –  по  предварительным  данным  (табл.  3).  Материал  находится  на  определении  у  А.  О.  Беньковского  (Институт  экологии  и  эволюции,  Москва). 

Условные  обозначения  в  таблицах: 

ПЛ  —  сборы  в  почвенные  ловушки 

РС  —  ручные  сборы 

СДП  —  средняя  динамическая  плотность  (экземпляров  /  100  ловушко-суток) 

О  —  обилие  жесткокрылых  (%) 

Э  —  экспертная  оценка  обилия:  Е  —  единично:  обилие  менее  0,02  %,  Р  —  редко:  обилие  менее  1  %  (но  более  0,02  %),  С  —  субдоминант  (для  сравнения:  «обычный»  вид  по  Ю.А.  Песенко  [37]):  обилие  от  1  до  5  %,  Д  —  доминант  («обильный»  по  Ю.А.  Песенко  [37]):  обилие  более  5  %  (градация  приведена  по  С.Ю.  Грюнталю  [8]  с  дополнениями  —  введён  параметр  «единично») 

Таким  образом,  на  территории  ландшафтного  комплекса  «Ергач»  в  Кунгурской  островной  лесостепи  Пермского  края  изучены  таксономический  состав  и  структура  населения,  биотопическое  распределение  и  активность  ряда  семейств  жесткокрылых  (Insecta,  Coleoptera).  Выделены  8  основных  групп  для  выявления  закономерностей  распределения  напочвенных  жесткокрылых  по  биоценозам  и  расчётов  показателей  активности  (приведены  в  систематическом  порядке):  жужелицы  (Carabidae),  стафилины  (Staphylinidae),  мертвоеды  (Silphidae),  лейодиды  (Leiodidae),  пластинчатоусые  жуки  (Scarabaeidae,  Trogidae,  Geotrupidae),  чернотелки  (Tenebrionidae),  листоеды  (Chrysomelidae)  и  долгоносики  (Curculionidae,  Brentidae),  их  преобладание  в  локалитетах  является  почти  абсолютным  и  составляет  около  97  %.  Установлено,  что  на  ксерофитном  участке  известковых  обнажений  доминируют  долгоносики,  чернотелки,  жужелицы  и  жуки-приутайки  (Byrrhidae),  суммарное  обилие  которых  составляет  около  82  %.  В  мезофильных  условиях  лесных  массивов  значительно  возрастает  роль  жужелиц,  стафилинов  и  мертвоедов.  Для  изученных  биоценозов  окрестностей  Ергача  приведён  видовой  состав  некоторых  жесткокрылых  (126  видов)  из  13  семейств. 

Автор  выражает  признательность  Н.А.  Литвинову,  заведующему  кафедрой  зоологии  естественнонаучного  факультета  Пермского  гуманитарно-педагогического  университета,  за  помощь  в  организации  и  проведении  полевых  работ  в  окрестностях  Ергача. 

Список  литературы:

1.Бакиев  А.Г.,  Шуршина  И.В.,  Зайцева  О.В.,  Поклонцева  А.А.  Змеи  в  коллекции  Института  экологии  Волжского  бассейна  РАН  //  Самарская  Лука:  проблемы  региональной  и  глобальной  экологии.  —  2009.  —  Т.  18.  —  №  1.  —  С.  30—41. 

2.Баландин  С.В.  Мониторинг  состояния  популяций  охраняемых  видов  растений  семейства  Fabaceae  Lindl.  на  территории  Пермского  края  //  Географический  Вестник.  Научный  периодический  журнал  Пермского  университета.  Пермь:  Пермский  гос.  ун-т,  —  2009.  —  Вып.  1.  —  С.  45—50. 

3.Баталин  Б.С.  Об  аналогии  между  литогенезом  хемогенных  пород  и  свойствами  сульфатсодержащих  шламов  //  Фундаментальные  и  прикладные  аспекты  новых  высокоэффективных  материалов.  Материалы  Всероссийской  научной  Интернет-конференции  с  международным  участием.  Казань,  29  октября  2013  г.  Казань:  Изд-во  ИП  Синяев  Д.Н.,  2013.  —  С.  34—39. 

4.Белковская  Т.  П.  Спасская  гора  //  Памятники  природы  Пермской  области.  –  Пермь:  Пермское  книжное  издательство,  1983.  –  С.  73-75. 

5.Борисова  В.И.  Колеоптерофауна  гнёзд  птиц  Волжско-Камского  государственного  заповедника  //  Эколого-фаунистические  исследования  в  Нечернозёмной  зоне  РСФСР.  Межвузовский  тематический  сборник  научных  трудов.  Саранск:  Мордовский  гос.  ун-т  им.  Н.П.  Огарева,  —  1979.  —  Вып.  2.  —  С.  172—184. 

6.Бузмаков  С.А.,  Зайцев  А.А.,  Санников  П.Ю.  Выявление  территорий,  перспективных  для  создания  природного  парка  в  Пермском  крае  //  Известия  Самарского  научного  центра  РАН.  —  2011.  —  Т.  13.  —  №  1  (6).  —  С.  1492—1495. 

7.Воронин  А.Г.  Локальные  фауны  жужелиц  (Coleoptera,  Carabidae)  Пермского  края:  географические  аспекты  изученности  //  Географический  Вестник.  Научный  периодический  журнал  Пермского  университета.  Пермь:  Пермский  гос.  ун-т,  —  2006.  —  Вып.  2  (4).  —  С.  135—142. 

8.Грюнталь  С.Ю.  Организация  сообществ  жужелиц  (Coleoptera,  Carabidae)  лесов  Восточно-Европейской  (Русской)  равнины.  М.:  Изд-во  «Галлея-Принт»,  2008.  —  484  с. 

9.Дедюхин  С.В.  Особенности  фауны  жуков-фитофагов  (Coleoptera,  Chrysomeloidea,  Curculionoidea)  северной  части  Кунгурской  островной  лесостепи  //  Бюллетень  Московского  общества  испытателей  природы.  Отдел  биол.  —  2011.  —  Т.  116.  —  Вып.  2.  —  С.  20—28. 

10.Дьяконов  Б.В.,  Соколова  Т.И.,  Шураков  А.И.  Ергачинская  колония  грачей  //  Памятники  природы  Пермской  области.  Пермь:  Пермское  книжное  издательство,  1983.  —  С.  95—99. 

11.Есюнин  С.Л.  Редкие  и  уникальные  виды  пауков  Пермского  края  //  Проблемы  Красных  книг  регионов  России.  Материалы  межрегиональной  науч.-практ.  конф.  Пермь,  30  ноября—1  декабря  2006  г.  Пермь:  Изд-во  Пермского  ун-та,  2006.  —  С.  216—220. 

12.Есюнин  С.Л.,  Козьминых  В.О.  Редкие  и  охраняемые  беспозвоночные  заповедного  урочища  «Спасская  Гора»  //  Насекомые  в  естественных  и  антропогенных  биогеоценозах  Урала.  Материалы  IV  совещания  энтомологов  Урала.  Пермь,  24—26  марта  1992  г.  Екатеринбург,  1992.  —  С.  46—48. 

13.Есюнин  С.Л.,  Козьминых  В.О.,  Козырев  А.В.  Жесткокрылые  (Insecta,  Coleoptera)  Пермской  области.  10.  Материалы  к  фауне  жесткокрылых  заповедника  "Басеги":  список  видов  по  семействам  //  Пермский  ун-т.  Пермь,  1995.  —  20  с.  —  Деп.  в  научно-исследовательской  лаборатории  "Денаст",  Минск,  02.03.95,  №  464. 

14.Есюнин  С.Л.,  Фарзалиева  Г.Ш.  Фауна  и  население  пауков  и  многоножек  известковых  обнажений  р.  Сылвы  (Пермский  край,  Кунгурский  район)  //  Вестник  Пермского  ун-та.  Вып.  2.  Биология.  Пермь:  Изд-во  Пермского  ун-та,  2013.  —  С.  26—29. 

15.Заказник  «Предуралье».  Вестник  Пермского  университета.  Выпуск  3.  Под  ред.  проф.  В.В.  Маланина.  Пермь:  Изд-во  Пермского  ун-та,  2000.  —  329  с. 

16.Карякин  И.В.  Пернатые  хищники  Уральского  региона.  Соколообразные  (Falconiformes),  Совообразные  (Strigiformes).  Пермь:  Изд-во  Центра  полевых  исследований  Союза  охраны  животных  Урала,  1998.  —  467  с. 

17.Козырев  А.В.,  Гридина  Т.И.,  Козьминых  В.О.,  Есюнин  С.Л.  Жесткокрылые  (Insecta,  Coleoptera)  Пермской  области.  6.  Эколого-фаунистический  обзор  жужелиц  (Carabidae)  заказника  «Предуралье»  //  Пермский  ун-т.  Пермь,  1994.  —  27  с.  —  Деп.  в  ОНП  НПЭЦ  "Верас-Эко"  и  ИЗ  АН  Беларуси  20.09.94,  №  436. 

18.Козырев  А.В.,  Есюнин  С.Л.,  Гридина  Т.И.,  Козьминых  В.О.  Жесткокрылые  (Insecta,  Coleoptera)  Пермской  области.  Сообщение  9.  Фауна  жужелиц  (Trachypachidae,  Carabidae)  заповедника  «Басеги»  //  Пермский  ун-т.  Пермь,  1995.  —  29  с.  —  Деп.  в  ВИНИТИ  23.03.95,  №  789-В95.  —  РЖ  Биология.  1995.  6  И  3052  Деп. 

19.Козырев  А.В.,  Козьминых  В.О.,  Есюнин  С.Л.,  Дурманов  П.В.  Жесткокрылые  Пермской  области.  4.  Материалы  к  фауне  жесткокрылых  (Coleoptera)  памятника  природы  «Сарашевская  дубрава»  //  Пермский  ун-т.  Пермь,  1994.  —  19  с.  —  Деп.  в  ОНП  НПЭЦ  "Верас-Эко"  и  ИЗ  АН  Беларуси  21.02.94,  №  401. 

20.Козьминых  В.О.  Жесткокрылые  (Insecta,  Coleoptera)  Пермской  области.  7.  Библиография,  краткие  аннотированные  списки,  заметки  по  отдельным  видам  жесткокрылых.  Часть  1.  //  Пермский  ун-т.  Пермь,  1994.  —  25  с.  —  Деп.  в  ОНП  НПЭЦ  "Верас-Эко"  и  ИЗ  АН  Беларуси  29.08.94,  №  427. 

21.Козьминых  В.О.  Жесткокрылые  (Insecta,  Coleoptera)  Пермской  области.  Сообщение  11.  Библиография,  краткие  заметки  //  Жесткокрылые  Урала  (Insecta,  Coleoptera).  Вып.  1.  Сборник  научных  работ.  Пермь,  1997.  —  С.  28—66. 

22.Козьминых  В.О.  Материалы  к  изучению  биоразнообразия  жесткокрылых  насекомых  (Insecta,  Coleoptera)  памятника  природы  «Ледяная  гора  и  Кунгурская  Ледяная  пещера»  (Пермский  край)  //  Пещеры.  Межвузовский  сборник  науч.  трудов.  Пермь:  Пермский  ун-т,  —  2012.  —  Вып.  35.  —  С.  67—75. 

23.Козьминых  В.О.,  Гридина  Т.И.,  Есюнин  С.Л.  Жесткокрылые  Пермской  области.  III.  Фауна  жужелиц  рода  Carabus  (Coleoptera,  Carabidae)  //  Пермский  ун-т.  Пермь,  1991.  —  11  с.  —  Деп.  в  ВИНИТИ  13.05.91,  №  1928-В91.  —  РЖ  Биология.  1991.  9  Е  82  Деп. 

24.Козьминых  В.О.,  Есюнин  С.Л.  Жесткокрылые  Пермской  области.  I.  Фауна  и  экология  мертвоедов  (Coleoptera,  Silphidae)  //  Пермский  ун-т.  Пермь,  1989.  —  15  с.  —  Деп.  в  ВИНИТИ  3.08.89,  №  5230-В89.  —  РЖ  Биология.  1989.  11  Е  213  Деп. 

25.Козьминых  В.О.,  Есюнин  С.Л.  Экологические  группировки  жужелиц  (Coleoptera,  Carabidae)  заповедного  урочища  Спасская  Гора  (Пермская  область)  //  Экологические  группировки  жужелиц  (Coleoptera,  Carabidae)  в  естественных  и  антропогенных  ландшафтах  Урала.  Свердловск,  1991.  —  С.  39—50. 

26.Козьминых  В.О.,  Есюнин  С.Л.,  Гридина  Т.И.,  Дурманов  П.В.  Жесткокрылые  Пермской  области.  II.  Материалы  к  фауне  жесткокрылых  семейств  Trachypachidae,  Carabidae  (Coleoptera)  //  Пермский  ун-т.  Пермь,  1991.  —  13  с.  —  Деп.  в  ВИНИТИ  24.04.91,  №  1722-В91.  РЖ  Биология.  1991.  8  Е  78  Деп. 

27.Козьминых  В.О.,  Козырев  А.В.,  Есюнин  С.Л.,  Гридина  Т.И.  Жесткокрылые  (Insecta,  Coleoptera)  Пермской  области.  5.  Библиография  и  аннотированный  список  видов  жужелиц  (Trachypachidae,  Carabidae).  Заметки  по  отдельным  видам  жужелиц  //  Пермский  ун-т  Пермь,  1994.  —  20  с.  —  Деп.  в  ОНП  НПЭЦ  "Верас-Эко"  и  ИЗ  АН  Беларуси  4.05.94,  №  413. 

28.Козьминых  В.О.,  Козырев  А.В.,  Есюнин  С.Л.,  Гридина  Т.И.  Жесткокрылые  (Insecta,  Coleoptera)  Пермской  области.  Сообщение  8.  Фауна  жужелиц  (Trachypachidae,  Carabidae):  библиография,  аннотированный  список  видов  и  краткие  заметки  //  Пермский  ун-т.  Пермь,  1995.  —  28  с.  —  Деп.  в  ВИНИТИ  24.01.95,  №  208-В95.  —  РЖ  Биология.  1995.  2  И  3107  Деп. 

29.Крыжановский  О.Л.,  Рейхардт  А.Н.  Фауна  СССР.  Жесткокрылые.  Том  5.  Вып.  4.  Жуки  надсемейства  Histeroidea  (семейства  Sphaeritidae,  Histeridae,  Synteliidae).  Ленинград:  Изд-во  «Наука»,  1976.  —  434  с. 

30.Лыков  В.А.  Обзор  фауны  пчелиных  (Hymenoptera,  Apoidea)  Пермского  края  //  Вестник  Пермского  ун-та.  Серия:  Биология.  Пермь:  Изд-во  Пермского  ун-та,  —  2007.  —  Вып.  5  (10).  —  С.  61—68. 

31.Лыков  В.А.  Пчёлы  (Hymenoptera,  Apoidea)  островной  Кунгурской  лесостепи  //  Вестник  Пермского  ун-та.  Серия:  Биология.  Пермь:  Изд-во  Пермского  ун-та,  —  2008.  —  Вып.  9  (25).  —  С.  32—36. 

32.Наумкин  Д.В.  Численность  и  биотопическое  распределение  птиц  Кунгурской  островной  лесостепи  (Пермский  край)  //  Беркут.  —  2010.  —  Т.  19.  —  №  1—2.  —  С.  26—38. 

33.Овеснов  С.А.  Ботанико-географическое  районирование  Пермской  области  //  Вестник  Пермского  университета.  Выпуск  2.  Биология.  Пермь:  Изд-во  Пермского  ун-та,  2000.  —  С.  13—21. 

34.Овеснов  С.А.  Конспект  флоры  Пермской  области.  Пермь:  Изд-во  Пермского  ун-та,  1997.  —  252  с. 

35.Овеснов  С.А.  Кунгурская  лесостепь:  феномен  или  фантом?  //  Ботанические  исследования  на  Урале.  Материалы  региональной  с  международным  участием  науч.  конф.,  посвящённой  памяти  П.Л.  Горчаковского.  Пермь:  Изд-во  Пермского  ун-та,  2009.  —  С.  287—292. 

36.Перечень  охраняемых  и  рекомендуемых  к  охране  природных  территорий  Пермской  области  на  1  июля  1988  года.  Под  ред.  Г.А.  Воронова,  Ж.А.  Чистяковой,  С.П.  Стенно.  Пермь:  Изд-во  Пермского  гос.  ун-та,  1988.  —  156  с. 

37.Песенко  Ю.А.  Принципы  и  методы  количественного  анализа  в  фаунистических  исследованиях.  М.:  Изд-во  «Наука»,  1982.  —  288  с. 

38.Санников  П.Ю.  Актуальные  проблемы  сети  охраняемых  природных  территорий  Пермского  края  //  Географический  Вестник.  Научный  периодический  журнал  Пермского  университета.  Пермь:  Изд-во  Пермского  ун-та,  —  2012.  —  Вып.  4  (23).  —  С.  67—80. 

39.Стенно  С.П.  История  заповедного  дела  в  Пермском  крае.  Пермь:  Пермский  гос.  ун-т,  2006.  —  238  с. 

40.Шилова  С.И.  Кунгурская  лесостепь  //  Памятники  природы  Пермской  области.  Пермь:  Пермское  книжное  издательство,  1983.  —  С.  69—73. 

41.Шилова  С.И.  Флора  островной  Кунгурской  лесостепи.  Автореф.  дис.  …  канд.  биол.  наук.  Ленинград,  1982.  —  18  с.