ДЕЙСТВИЕ НЕКОТОРЫХ ЭКЗОГЕННЫХ ФИТОГОРМОНОВ НА СТАНОВЛЕНИЯ ПОКОЯ И ПРОРАСТАНИЕ ИЗОЛИРОВАННЫХ ЗАРОДЫШЕЙ СЕМЯН MICROCERASUS TOMENTOSA И FRAXINUS MANDSHURICA

THE EFFECT OF SOME EXOGENOUS FITOHORMONES ON THE ESTABLISHMENT OF PEACE AND THE GERMINATION OF ISOLATED EMBRYOS OF SEEDS MICROCERASUS TOMENTOSA AND FRAXINUS MANDSHURICA

Alexandr Dulin

candidate of  biological  Sciences, assistant  professor, Pacific State University, Russia, Khabarovsk

Darya Novikova

master  of   biological education, Pacific State University,

Russia, Khabarovsk

АННОТАЦИЯ

Обработка цветков Microcerasus tomentosa и Fraxinus mandshurica экзогенными регуляторами роста приводила к изменению глубины покоя сформировавшихся семян. Установлено, что процессы выхода из состояния покоя и рост изолированных зародышей Microcerasus tomentosa и Fraxinus mandshurica стимулировали салициловая кислота и эпибрассинолид. Получены данные о влиянии совместного применения салициловой кислоты и эпибрассинолида на рост изолированных зародышей.

ABSTRACT

Processing of flowers Microcerasus tomentosa and Fraxinus mandshurica by exogenous regulators led to depth change of formed seeds’ rest. It was found that the processes of quiescence and growth of isolated embryos Microcerasus tomentosa and Fraxinus mandshurica are stimulated by salicylic acid and epibrassinolide. Data on the effect of the combined use of salicylic acid and epibrassinolide on the growth of isolated embryos were also obtained.

Ключевые слова: экзогенные регуляторы роста; покой семян; изолированные зародыши; салициловая кислота; эпибрассинолид.

Keywords: exogenous growth regulators; seed dormancy; isolated embryos; salicylic acid; epibrassinolide.

Введение

Состояние покоя и процесс прорастания семян находится под контролем гормональной системы. Имеются многочисленные данные об участии в процессе прорастания индолилуксусной, гибберелловой и абсцизовой кислот, цитокининов, этилена. Ведущая роль в формировании покоя семян отводится индолилуксусной кислоте. В меньшей степени изучена роль жасминовой и салициловой кислот, брассиностероидов. Весьма ограничено количество исследований по влиянию экзогенных фитогормонов на становление покоя в процессе формирования семян [2, с. 232]. Экологические факторы, в том числе и химические, оказывая значительное влияние на процессы роста, развития и продук­тивности растений, проявляют своё действие и на показателях сформиро­вавшихся семян: морфологических, анатомических, физиологических и биохимических [4, с. 666]. Особый интерес представляет изучение становления глубокого физиологического и морфофизиологического покоя, который является результатом взаимодействия морфологической (недоразвитие зародыша) и физиологической (физиологический механизм торможения) составляющих.

Целью настоящей работы является исследование воздействия экзогенных фитогормонов: салициловой кислоты и эпибрассинолида на становление покоя в процессе формирования семян, выход из состояния покоя и рост изолированных зародышей. В задачи исследования входило изучение влияния фитогормонов при раздельном и совместном применении на показатели покоя и роста зародышей.

Объект и методы исследования

Объектом нашей работы являлись изолированные зародыши Fraxinus mandshurica Rupr. (тип покоя семян – морфофизиологический) и Microcerasus tomentosa (Thunb.) Eremin et Juschev (глубокий физиологический тип покоя). Время сбора плодов Fraxinus mandshurica – в конце октября, после листопада, Microcerasus tomentosa – в начале июля, после созревания. Зародыши Fraxinus mandshurica изолировали из семян, предварительно замоченных на две недели при температуре 5⁰ С. Зародыши Microcerasus tomentosa были получены из семян двухлетнего сухого хранения. Изолированные зародыши помещали для проращивания в чашки Петри на фильтровальную бумагу, смоченную растворами регуляторов роста: салициловой кислотой и эпибрассинолидом в различных концентрациях. В качестве контроля использовали дистиллированную воду. Зародыши проращивали при освещении лампами дневного света при температуре 20 – 22⁰ С, морфометрические показатели снимали на 12 сутки. Обработку цветков материнских растений Microcerasus tomentosa и Fraxinus mandshurica проводили опрыскиванием водными растворами регуляторов роста. Выход зародышей из состояния покоя оценивали по признакам – синтез хлорофилла, раскрытие семядолей и рост корня. Повторность опытов пятикратная, биологическая – двукратная. Проводилась статистическая обработка данных.

Результаты и их обсуждение

Фитогормоны и их аналоги широко используются в практике сельского хозяйства для регуляции темпов роста и развития растений, повышения их продуктивности и являются мощным экологическим фактором химического воздействия на растительный организм. Представляло интерес выяснить, как регуляторы роста при обработке материнских растений влияют на качество формирующихся семян.

Обработка цветков Fraxinus mandshurica приводила к формиро­ванию семян различающихся по глубине покоя в зависимости от используемого регулятора роста. В контрольном варианте через две недели прорастала пятая часть изолированных зародышей. Использование эпибрассинолида характеризовалось формированием семян с меньшей глубиной покоя – число проросших изолированных зародышей варьировало от 70 до 100 %. Обнаружена связь между концентрацией эпибрассинолида и глубиной покоя семян. В варианте с концентрацией 0,01 мг/л и 0,1 мг/л прорастало 70 % изолированных зародышей, а в варианте с концентрацией 0,5 мг/л прорастали все.

Влияние обработки цветков Microcerasus tomentosa на глубину покоя зародышей сформировавшихся семян отражено в таблице 1. В контрольном варианте через две недели все изолированные зародыши продолжали находиться в состоянии покоя. В варианте с обработкой цветков салициловой кислотой все зародыши вышли из состояния покоя. Из них, у 60% наблюдался синтез хлорофилла одной семядолей, у 10% – двумя. У 40% отмечен рост гипокотиля и корня, у 10% – рост эпикотиля. В варианте с обработкой цветков эпибрассинолидом из состояния покоя вышли 90% зародышей. Из них, у 80% наблюдался синтез хлорофилла одной семядолей, у 30% – двумя. У 70% семян отмечен рост гипокотиля, у 50% – эпикотиля и корня. В варианте с совместным применением из состояния покоя вышли 20% зародышей, у которых происходил синтез хлорофилла одной семядолей, рост гипокотиля, корня и эпикотиля, а также синтез хлорофилла двумя семядолями не отмечался. Хранение семян Microcerasus tomentosa в сухом состоянии при комнатной температуре в течение двух лет приводило к снижению глубины покоя зародыша. Действительно, если зародыши, выделенные из семян после двух месяцев сухого хранения, не прорастали в течение 21 суток, то выделенные из семян двухлетнего хранения обладали меньшей глубиной покоя и большая часть изолированных зародышей прорастала через 14 суток.

Таблица 1.

Влияние обработки цветков материнского растения вишенки войлочной Microcerasus tomentosa на глубину покоя сформировавшихся семян (21 сутки)

Как видно из данных таблицы 2, обработка цветков материнского растения Microcerasus tomentosa оказала влияние на морфометрические показатели сформировавшихся семян. Применение салициловой кислоты несколько увеличивало сырую массу семян за счет увеличения массы кожуры. Эпибрассинолид способствовал росту сырой массы семян, как за счет увеличения массы кожуры, так и за счет увеличения массы зародыша, однако совместное применение фитогормонов не способ­ствовало увеличению изучаемых показателей – они оставались на уровне контрольного варианта.

Проращивание изолированных зародышей на растворах фито­гормонов сказывалось на выходе их из состояния покоя и ростовых процессах. Применение салициловой кислоты в концентрации 10^-4 М и эпибрассинолида в концентрации 10^-7 М сопровождалось более ранним выходом зародышей из состояния покоя.

Таблица 2.

Влияние обработки цветков материнского растения Microcerasus tomentosa на некоторые показатели сформировавшихся семян

Влияние различных концентраций салициловой кислоты, на рост вышедших из состояния покоя зародышей отражено в табл. 3. Все три используемые концентрации: 10^-4, 10^-5, 10^-6 М оказали стимулирующее влияние на линейные размеры оси зародыша и сырую массу проростков Fraxinus mandshurica. Оптимальная концентрация фитогормона составила 10^-4 М, при этом величина оси была больше контрольного варианта на 53%, а сырая масса проростка на 47%.

Таблица 3.

Влияние салициловой кислоты на рост изолированных зародышей Fraxinus mandshurica (семена урожая 2016 г.)

В случае исследования влияния эпибрассинолида на рост изолированных зародышей Fraxinus mandshurica, оказали действие все три концентрации: 10^-6, 10^-7, 10^-8 М (табл. 4). Наибольшим стимулирующим влиянием характеризовался вариант с концентрацией эпибрассинолида 10^-6 М. Совместное применение салициловой кислоты и трех концентраций эпибрассинолида приводило к стимуляции роста оси и сырой массы зародышей. Однако величина стимулирующего действия в этих вариантах не превышала показателей варианта с применением только эпибрассинолида.

Таблица 4.

Влияние совместного применения салициловой кислоты и эпибрассинолида на рост изолированных зародышей Fraxinus mandshurica (семена урожая 2016 г.)

Предварительные опыты показали, что стимулирующим влиянием на рост длины оси Microcerasus tomentosa обладали салициловая кислота в концентрации 10^-4 М и эпибрассинолид в концентрации 10^-7 М. Эти концентрации и были использованы для выяснения влияния совместного применения гормонов. Как видно из данных таблицы 5, применение салициловой кислоты стимулировало рост оси в 1,7 раза, показатель сырой массы оставался на уровне контроля. Применение эпибрассино­лида значительно стимулировало рост оси в варианте с концентрацией 10^-7 М. В случае применения концентрации эпибрассинолида в концентрации 10^-6 М рост оси ингибировался, а в концентрации 10^-8 М – оставался на уровне контроля. Все три концентрации ингибировали рост массы изолированных зародышей. Совместное применение стимулирующих концентраций салициловой кислоты и эпибрассинолида стимулировало увеличение длины оси во всех случаях, кроме варианта с концентрацией эпибрассинолида 10^-7 М. Показатель сырой массы в этом варианте был на уровне контроля, а в случае применения салициловой кислоты и эпибрассинолида в концентрациях 10^-6 и 10^-8 М рост сырой массы ингибировался.

Таблица 5.

Влияние совместного применения салициловой кислоты и эпибрассинолида различной концентрации на рост изолированных зародышей Microcerasus tomentosa (14 суток)

Фитогормоны могут оказывать влияние на процессы роста и развития как самостоятельно, так и через изменение содержания других гормонов. Показано, что обработка картофеля эпибрассинолидом приводила к увеличению в стеблях концентрации абсцизовой кислоты в 2,3 раза, цитокининов в 6 – 8 раз [3, с. 36]. Под влиянием экзогенной салициловой кислоты происходило изменение уровня других фитогормонов в каллусах пшеницы [1, с. 256 – 261].

Выводы

Полученные результаты свидетельствуют, что применение регуляторов роста во время цветения Microcerasus tomentosa и Fraxinus mandshurica качественно изменяет формирующиеся семена по глубине покоя. Можно предполагать, что в процессе выхода зародышей Microcerasus tomentosa и Fraxinus mandshurica из состояния покоя участвуют такие фитогормоны как брассиностероиды и салициловая кислота. В процессе прорастания изолированных зародышей рост оси, накопление сырой массы регулируется не только отдельными фитогормонами, но и путем их совместного влияния.

Список литературы:

1. Изменение уровня фитогормонов в каллусах пшеницы под влиянием салициловой кислоты и инфицирования возбудителем твердой головни Tilletia caries (DC.) Tul. / Максимов И.В., Сурина О.Б., Сахабутдинова А.Р., Трошина Н.Б., Шакирова Ф.М. // Физиология растений. 2004. Т. 51. № 2. С. 256 – 261.
2. Николаева М.Г., Лянгузова И.В., Поздова Л.М. Биология семян. СПб.: НИИ химии СПбГУ, 1999. 232с.
3. Пузина Т.И. Гормональная регуляция как основа целостности и продуктивности растительного организма: Автореф. дис. докт. биол. наук. М., 1999. 36 с.
4. Baskin С.С., Baskin J.M. Ecology biogeography and evolution of dormancy and germination. New York: Acad. Press, 1998. 666 p.