ВЛИЯНИЕ ДЕФИЦИТА ФОСФОРНОГО ПИТАНИЯ НА ФОТОСИНТЕТИЧЕСКИЙ АППАРАТ РАСТЕНИЙ САХАРНОЙ СВЕКЛЫ

Гуляева Анна Борисовна

ведущий инженер, соискатель, Институт физиологии растений и генетики НАН Украины, г. Киев

e-mail:

Гуляев Борис Иванович

д-р биол. наук, проф., Институт физиологии растений и генетики НАН Украины, г. Киев

Курьята Владимир Григорьевич

д-р биол. наук, проф., Винницкий государственный педагогический университет имени Михаила Коцюбинского, г. Винница

Как известно, одна из важных функций фосфора в клетке поставки энергии для процессов роста и воспроизведения живой материи. Попадая в клетку в виде неорганического фосфата в результате активного переноса, он быстро включается в различные органические соединения и конденсированные неорганические фосфаты — полифосфаты. Он включается в эти соединения в результате двух основных реакций: фосфорилирования в хлоропластах и фосфорилирования, сопряженного с дыханием в митохондриях. Далее, растения используют энергию макроэргических связей АТФ, продуцируемый в процессе фотосинтеза для ростовых и обменных процессов, связанных с энергетическими затратами: ассимиляции СО₂, поглощения различных органических и неорганических соединений, синтезе аминокислот, белков, нуклеиновых кислот и неорганических полифосфатов [6, 7].

Поскольку без активного транспорта питательных элементов невозможно поддержание гомеостаза, как на клеточном уровне, так и на уровне целого растения, уровень фосфорного питания является необходимым фактором биохимических процессов на мембранном уровне и энергетической основой поддержания этих процессов благодаря энергии макроэргических связей.

Для нормального роста и дыхания корней необходимо постоянное передвижение к ним энергетического, материала — продуктов фотосинтеза (углеводов и других органических соединений) из надземных органов. При ослаблении фотосинтеза уменьшается образование и передвижение ассимилятов в корни, вследствие чего ухудшается жизнедеятельность и снижается поглощение питательных веществ из почвы [5]. Целью нашей работы было исследование влияния умеренного дефицита фосфорного питания на интенсивность фотосинтеза, дыхания, содержание хлорофилла а и b, нарастание площади листовой поверхности.

Методика работы.

Объектом исследования был гибрид сахарной свеклы Украинской ЧС-70 (УЧС-70). Вегетационные опыты проводили на вегетационной площадке Института физиологии растений и генетики НАН Украины на протяжении 2002—2005 гг. Сахарную свеклу выращивали в сосудах на 11—12 кг почвы в течение 120—150 дней вегетации. При набивке сосудов использовали серую подзолистую почву. Содержание фосфора в почве — 0,12 %. При набивке сосудов в почву добавляли смесь ВНИС с варьированием доз фосфора: контроль (норма) фосфора и 0,5 нормы фосфора при рН почвы 7. Повторность четырехкратная. Количественное определение пигментов проводили фотометрическим методом на спектрофотометре СФ-26. Содержание хлорофилла (а и b), в навесках свежего материала определяли путем экстракции в ДМСО по методу Арнона [8].

Интенсивность фотосинтеза, дыхания и сопротивление устьиц и мезофилла диффузии СО₂ измеряли в контролируемых условиях на установке, смонтированной на базе инфракрасного оптико-акустического газоанализатора ГИАМ-5М при температуре 25°С и интенсивности ФАР 400 Вт/м² [2]. Статистическая обработка полученных результатов сделана по Доспехову [3] и с использованием компьютерных программ (Microsoft Excel).

Результаты и их обсуждение.

Нашими исследованиями было установлено, что растения сахарной свеклы, которые выращивались в опытах при норме (1,0 н Р) и умеренном дефиците фосфора (0,5 н P) отличались содержанием и соотношением хлорофилла а и b, удельной массой листьев (ПМЛ), их площадью, а так же по интенсивности СО₂ газообмена (табл. 1, 2). Оценка функционального состояния фотосинтетического аппарата растений в середине вегетации обнаружила, что умеренный дефицит фосфора, сопровождался сокращением площади ассимиляционной поверхности (табл. 1) и тенденцией к снижению содержания хлорофилла (табл. 1). Так, двукратное снижение дозы фосфора привело к уменьшению площади листьев сахарной свеклы на 14,3 % при этом удельная масса листьев (УМЛ) увеличилась на 24,3 %. В этих условиях величина соотношения хлорофиллов а/b снизилась на 9 % при уменьшении содержания хлорофилла а от 83,3 до 81,4 мг % , а вот содержание хлорофилла b даже немного увеличилось: от 26,4 до 28,3 мг %. Более значительный эффект воздействия дефицита фосфора наблюдался нами на интенсивность фотосинтеза, которая понизилась на 44 % : от 21,1 до 11,4 мг СО₂/(дм^2×ч.) (табл. 2).

Таблица 1.

Влияние различных доз фосфорного питания на содержание пигментов, площадь и удельную массу листьев

Отсутствие значительных изменений в содержании фотосинтетических пигментов в этих условиях можно объяснить тем фактом, что умеренный дефицит фосфорного питания в меньшей степени сказывается на синтезе хлорофилла, чем, например, азота [4, 9, 10]. Недостаток фосфора тормозит функционирование поздних звеньев освоения и преобразования энергии света — фотофосфорилирования и ассимиляции СО₂ в цикле Кальвина вследствие замедления регенерации рибулозо-1,5-бисфосфата [10]. Измерение углекислотного газообмена листьев сахарной свеклы в наших опытах показало, что при дефиците фосфора интенсивность фотосинтеза достоверно снижалась на 44 % по отношению к контролю (табл. 2). Расчеты сопротивлений диффузии СО₂ в листьях позволяют сделать вывод, что это произошло вследствие увеличения мезофильного сопротивления (на 27,3 %), главной составляющей которого является сопротивление карбоксилированию рибулозо-1,5-бисфосфата, который повысился в два раза, листовое сопротивление в этих условиях повышалось на 17 %. Стоит отметить, что при дефиците фосфора существенно увеличивалась величина отношения фотодыхание/ фотосинтез (71 %) при росте интенсивности фотодыхания (табл. 2). Объяснение причин повышения активности фотодыхания в этих условиях был предложен в работах Харли и Шарки [11]. Авторы показали, что при дефиците фосфора тормозится заключительный этап гликолатного пути, а именно фосфорилирование глицериновой кислоты с образованием 3-ФГК, которая включается в реакции цикла Кальвина. Это, с одной стороны, приводит к снижению активности ресинтеза РБФ и интенсивности фотосинтеза, а с другой — к метаболизации глицерата по обратному гликолатному пути с предполагаемым образованием аминокислот и активизацией дополнительных реакций декарбоксилирования интермедиатов гликолатного пути, в частности гидроксипирувата и глиоксилата [5].

Результаты измерения темнового дыхания листьев хорошо согласовывались с представлениями о важной роли соединений фосфора в дыхательных процессах (табл. 2). При недостатке фосфора этот показатель уменьшался (на 24 %).

Таблица 2.

Интенсивность газообмена листьев сахарной свеклы в условиях дефицита фосфорного питания

Известно, что темновое дыхание играет важную роль в энергетической поддержке транспорта ассимилятов в проводящей системе, и в частности их оттока из листьев к корням [1]. Таким образом, этим можно объяснить уменьшение накопления элементов питания в составе корнеплодов в этих условиях.

Таким образом, полученные данные свидетельствуют о том, что фотосинтетический аппарат реагирует подавлением фотосинтетической активности и темнового дыхания на условия умеренного фосфорного дефицита, что происходит за счёт увеличения листового и мезофильного сопротивления диффузии СО₂. В условиях умеренного дефицита фосфора происходит усиление интенсивности фотодыхания, что приводит к существенному возрастанию соотношения: фотодыхание/ фотосинтез.

Список литературы

1. Головко Т.К. Дыхание в донорно-акцепторной системе растений // Физиология растений. — 1998. — 45, № 4. — С. 632—640.
2. Гуляев Б.И., Ильяшук Е.М., Митрофанов Б.А. и др. Фотосинтез и продукционный процесс. Киев: Наук.думка, 1983. — 141 с.
3. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта. М.: Агропромиздат, 1985. — 351 с.
4. Кондратьев М.Н. Временная и пространственная регуляция азотного обмена у растений на организменном уровне: Автореф. Дис. …д-ра биол. наук. М.: 1990. — 56 с.
5. Стасик О.О. Фотодихання і його фізіологічне значення // Фізіологія рослин: Проблеми та перспективи розвитку. Київ: Логос, 2009. — 1— С. 170—199.
6. Швартау В.В., Гуляев Б.И., Карлова А.Б. Особенности реакции растений на дефицит фосфора // Физиология и биохимия культурних растений. — 2009. — Т. 41, № 3. — С. 208—220.
7. Bielesky R.I. Phosphate pools, phosphate transport, and availability // Annu. Rev. Plant Physiol. — 1973. — 24. — P. 225—252.
8. Hisox J.D., Israelstam R.J. The metod for the extraction of clorofill from leaf tissue whithout maceration // Can. J. Bot.— 1979. — 57. — № 12. — P. 1332—1334.
9. Rao M., Arulantan R., Terry N. Leaf phosphate status, photosynthesis and carbon partitioning in sugar beet // Plant Physiol. — 1989. — 90. — № 3. — P. 820—826.
10. Rao M., Terry N. Leaf phosphate status, photosynthesis and carbon partitioning in sugar beet. I. Changes in growth, gas exchange and Calvin cycle enzymes // Ibid. — P. 814—819.
11. Sharkey T.D., Vanderveer P.J. Stromal phosphate concentration is low during feedback limited photosynthesis // Plant Physiol. — 1989. —91. — P. 679—684.