МАТЕМАТИЧЕСКОЕ  МОДЕЛИРОВАНИЕ  ТЕМПЕРАТУРНЫХ  ПОПУЛЯЦИОННЫХ  РЕАКЦИЙ  ОДНОКЛЕТОЧНЫХ

Захаров  Игорь  Сергеевич

канд.  техн.  наук,  доцент  кафедры  Инженерной  защиты  окружающей  среды,  Санкт-Петербургского  государственного  электротехнического  университета  «ЛЭТИ»  им.  В.И.  Ульянова  (Ленина),  РФ,  г.  Санкт-Петербург

E-mail:  sergeich188@gmail.com

Величко  Анна  Николаевна

аспирант  кафедры  Инженерной  защиты  окружающей  среды,  Санкт-Петербургского  государственного  электротехнического  университета  «ЛЭТИ»  им.  В.И.  Ульянова  (Ленина),  РФ,  г.  Санкт-Петербург

E-mail: 

MATHEMATICAL  MODELING  OF  POPULATION  THEMPERATURE  REACTION  OF  SIMPLES

Igor  Zakharov

d.Ph.,  assistant  of  professor,  Environmental  Protection  Engineering  department,  Saint-Petersburg  State  Electrotechnical  University,  Russia  Saint-Petersburg

Anna  Velichko

Postgraduate  student,  Environmental  Protection  Engineering  department,  Saint-Petersburg  State  Electrotechnical  University,  Russia  Saint-Petersburg

АННОТАЦИЯ

Цель  —  исследование  термотаксиса  одноклеточных  организмов.  Метод  —  моделирование  движения  популяции  на  базе  метода  клеточных  автоматов  и  экспериментальная  проверка  адекватности  модели.  Результат  —  моделирование  нескольких  видов  таксиса,  получение  графиков  модельных  распределений  количества  клеток  по  кювете,  коррелирующих  с  полученными  результатами  обработки  снимков  термотаксиса  инфузорий  P.  caudatum.

ABSTRACT

Purpose  —  study  of  unicellular  organism’s  thermotaxis.  Method  of  modeling  the  movement  of  the  population  based  on  cellular  automata  method  and  experimental  validation  of  the  model.  Result  —  modeling  of  several  kinds  of  taxis,  obtaining  graphs  model  distributions  number  of  cells  on  the  cell  correlated  with  the  results  of  image  processing  thermotaxis  ciliates  P.  caudatum.

Ключевые  слова:  модель;  клеточные  автоматы;  термотаксис;  инфузория.

Keywords:  model;  cellular  automata;  thermotaxis;  ciliate.

Исследование  термотаксиса  одноклеточных  и  его  математическое  описание  является  важной  проблемой  естествознания.  Современные  исследования  показали  возможность  обнаружения  с  помощью  термотаксиса  инфузорий  вредных  факторов  в  среде  [4].

Его  особенностью  является  перемещение  организмов  в  зону  комфортных  температур  [6].  Наиболее  широко  используется  для  изучения  термотаксиса  метод  Гертера  [5],  основанный  на  выявлении  диапазона  комфортных  температур  при  движении  организмов  в  условиях  температурного  градиента. 

Целью  данной  статьи  является  разработка  метода  моделирования  термотаксиса  одноклеточных,  как  реакции,  отражающей  процесс  терморегуляции.

В  задачи  исследования  входила  разработка  подхода  к  моделированию  разновидностей  популяционного  движения  организмов  на  базе  модели  клеточных  автоматов  и  проверка  ее  адекватности  в  эксперименте  при  организации  термотаксиса  инфузорий  P.caudatum.

Для  математического  описания  термотаксиса  была  выбрана  дискретная  модель  клеточных  автоматов  [1],  которая  нашла  применение  в  разных  областях  естествознания.  Клеточные  модели  используются  для  описания  биологических  процессов  от  возбудимой  среды  распространения  импульса  в  сердечных  нервных  узлах  [3]  до  модели  процесса  образования  из  амеб-слизевиков  плодового  тела,  которое  движется  по  градиенту  температуры  [7],  и  формы  сигналов,  получаемых  в  результате  перемещения  популяции  инфузорий  при  многократном  изменении  полярности  напряжения  на  электродах  [2].

  Моделирование  проводилось  на  основе  результатов  обработки  цифровых  снимков  термотаксиса  P.caudatum,  полученных  при  различных  расположениях  зоны  комфортных  температур. 

Построение  линейной  рекуррентной  клеточной  модели.  Пусть  зона  перемещения  популяции  инфузорий  состоит  из  n  ячеек  (Я_n),  в  которых  первоначально  находится  одинаковое  количество  частиц  (N_lk  —  количество  частиц  в  ячейке  l  при  отсчете  k,  при  k=1  N_l1  =  150),  что  моделирует  равномерное  распределение  организмов  в  узкой  протяженной  кювете.

Рисунок.  1.  Модель  зоны  перемещения  популяции  инфузорий,  состоящая  из  8  ячеек  (а)  и  цифровой  снимок  слоя  взвеси  инфузорий  Р.  caudatum  в  кювете  (б)

Частицы  (моделирующие  инфузорий)  могут  перемещаться  из  одних  ячеек  в  другие  через  каждый  отсчет  времени,  причем  суммарное  количество  частиц  остается  постоянным.  Зададимся  значениями  коэффициентов  перехода  в  ячейках  α_ij,  которые  переходят  из  ячейки  i  в  ячейку  j  при  движении  популяции  (см.  таблица  1).  Их  значения  и  знаки  определяют  скорость  и  направление  движения  частиц  из  одной  ячейки  в  другую. 

Таблица  1. 

Описание  модели

Моделирование  ненаправленного  движения  частиц

Значения  коэффициентов  перехода  для  картины  популяции  в  контроле  задавались  методом  имитационного  моделирования,  т.  е.  генерировались  случайные  числа  с  нормальным  распределением  со  средним  равным  0  и  СКО  =  0,005.  При  моделировании  были  получены  графики  распределения  частиц  по  всем  ячейкам  (рисунок  2  а)  с  волнами,  характерными  для  реальной  картины  распределений  яркости  вертикальных  срезов  (∑ЯПВ)  пикселей  на  снимке  популяций  инфузорий  (рисунок  2  б)  после  усреднения  методом  скользящего  среднего.

Рисунок  2.Распределение  частиц  по  ячейкам  при  отсутствии  направленного  перемещения  (а)  и  распределения  яркостей  пикселей  по  слою  инфузорий  в  кювете  40´5´10  мм  (б)

Моделирование  одностороннего  движения  частиц  при  зоне  комфортной  температуры  в  крайней  ячейке

Коэффициенты  перехода  частиц  из  ячеек  имеют  значения  α_ij  ≠  α_ji.  В  зависимости  от  того  α_ij  больше  или  меньше  α_ji,  изменяется  направление  движения.  Последовательности  зон  1—8  присваиваются  значения  температурного  градиента  от  максимальной  температуры  в  диапазоне  толерантности  до  минимальной. 

Модель  отражает  уменьшение  частиц  по  зонам  кюветы  при  увеличении  количества  частиц  возле  температурного  источника  с  комфортной  температурой,  как  и  полученное  в  эксперименте  распределение  при  движении  P.  caudatum  в  зону  уменьшения  температуры  (от  источника  со  льдом,  слева).

Рисунок  3.  Распределения  частиц  при  движении  в  зону  1  (а)  и  яркостей  пикселей  снимка  слоя  инфузорий  в  кювете  40´5´10  мм  при  зоне  комфортной  температуры  слева  (б)

Корреляция  между  результатами  эксперимента  и  моделью  составила  0.91  при  параметрах  α_ij  среднее=0,5,  СКО=0,001,  а  для  α_ji  среднее=0,2,  СКО=0,001.

Моделирование  двухстороннего  направленного  движения  частиц  при  зоне  комфортной  температуры  в  центре

Двухстороннее  движение  было  промоделировано  изменением  значений  коэффициентов  перехода  так,  чтобы  они  представляли  зеркальное  отражение  относительно  центральной  ячейки  (рисунок  4  а).  Подбор  функции  изменения  коэффициентов  с  аддитивной  добавкой  случайной  составляющей  позволяет  получить  график  распределения  частиц  по  ячейкам  (рисунок  4  б,  где  черные  столбцы  —  коэффициенты  α_ij,  серые  —  α_ji).  Была  получена  высокая  корреляция  модельного  распределения  (r=0,94)  с  полученным  в  эксперименте  распределением  яркостей  пикселей  вертикальных,  в  котором  регистрировался  термотаксис  P.  caudatum  при  расположении  зоны  комфортных  температур  в  центре  кюветы.  (Цифровые  изображения  обработаны  методом  скользящего  среднего). 

Рисунок  4.  Коэффициенты  перехода  (а),  модель  распределения  частиц  по  кювете  (б)  и  сглаженный  график  распределения  яркостей  пикселей  по  вертикали  (в)

Заключение

Разработанная  математическая  модель  популяционных  реакций  одноклеточных  позволила  моделировать  ненаправленное,  одностороннее  и  двустороннее  направленное  движение  организмов.  Модель  позволила  анализировать  как  за  счет  изменения  коэффициентов  перехода  групп  одноклеточных  организмов  из  одной  зоны  в  другую  меняется  распределение  количества  клеток  по  кювете.  Было  показано,  что  для  распределений  популяции  P.caudatum  при  термотаксисе,  полученных  после  цифровой  обработки  его  снимков,  моделирование  позволяет  получить  с  коэффициентом  корреляции  r=0,91…0,94  полиномы,  описывающие  распределение  частиц  по  ячейкам,  за  счет  подбора  коэффициентов  перехода  частиц  из  ячеек.

Модель  допускает  усложнение  условий  движения  популяции:  формирование  сложного  движения,  учет  градиента  фактора,  стрессовых  факторов,  токсичности  среды  и  др.,  которые  влияют  на  движение  популяции.

Разработанная  модель  может  быть  полезна  для  биологических  исследований,  а  также  для  биотестирования  качества  среды.

Список  литературы:

1.Данилов  Ю.А.  Джон  фон  Нейман.  М.:  Знание,  1981.  —  С.  272. 

2.Захаров  И.С.,  Казанцева  А.Г.  Разработка  и  экспериментальная  проверка  математических  моделей  динамики  гальванотаксиса  инфузорий  для  биотестирования  водных  сред  //  Изв.  СПбГЭТУ  «ЛЭТИ».  Сер.  Биотехнические  системы  в  медицине  и  экологии.  —  2011.  —  Вып.  10.  —  С.  99—104.

3.Тоффоли  Т.,  Марголус  Н.  Машины  клеточных  автоматов,  М.:  «Мир»,  1991.

4.Gordon  C.J.  Temperature  and  toxicology  :  an  integrative,  comparative,  and  environmental  approach.  //  CRC  Press,  2005.  —  P.  256—257. 

5.Dr.  Konrad  Herter.  Untersuchungen  über  den  temperatursinn  einiger  insekten.  //  Ausdem  zoologischen  Institut  der  Universitat  GSttlngen  und  dem  zoologischen  Institut  der  Universitut  Berlin.  Germany.  1923.  —  P.  221—288.

6.Malvin  G.M.  et  al.  Nitric  Oxide  Production  and  Thermoregulation  in  Paramecium  caudatum.  —  Acta  Protozoologica  —  Internation  Journal  on  Protistology.  2003.  42:  259—267.

7.Maree  A.F.M.,  Panfilov  A.V.,  Hogeweg  P.  Migration  and  Thermotaxis  of  Dictyoselium  discoideum  Slugs,  a  Model  Study  //  Journal  of  theoretical  Biology.  —  1999.  —  №  199.  —  P.  297—309.