СТРУКТУРНАЯ  АДАПТАЦИЯ  LINOSYRIS   VILIOSA  (L.)  DC.  К  УСЛОВИЯМ  КАЛМЫКИИ

Дорджиева  Виктория  Ильинична

канд.  биол.  наук,  доцент  Калмыцкого  Государственного  университета,  РФ,  г.  Элиста

E -mail:  botanika@kalmsu.ru

Очирова  Кеема  Сергеевна

канд.  биол.  наук,  ассистент  Калмыцкого  Государственного  университета,  РФ,  г.  Элиста

E -mail:  ochirov_sergey@list.ru

Чимидова  Елена  Николаевна

студент  6  курса  Калмыцкого  Государственного  университета,  РФ,  г.  Элиста

E -mail:  botanika@kalmsu.ru

Аюшева  Елена  Чапаевна

канд.  биол.  наук,  ассистент  Калмыцкого  Государственного  университета,  РФ,  г.  Элиста

E-mail: 

STRUCTURAL  ADJUSTMENT  LINOSYRIS  VILIOSA  (L.)  DC.  BY  THE  CONDITIONS  OF  KALMYKIA

Dordzhieva  Victoria

cand.  biol.  sciences,  Associate  Professor  of  the  Kalmyk  State  university,  Russia,  Elista

Ochirova  Keema

cand.  biol.  sciences,  Assistant  Kalmyk  State  university,  Russia,  Elista

Chimidova  Elena

6th  year  student  of  the  Kalmyk  State  university,  Russia,  Elista

Ayusheva  Elena

cand.  biol.  sciences,  Assistant  Kalmyk  State  university,  Russia,  Elista

АННОТАЦИЯ

Рассмотрено  анатомическое  строение  мезофилла  и  покровных  тканей  листовой  пластинки  Linosyris  viliosa.  Выявлены  адаптивные  признаки  листа  Linosyris  viliosa  к  произрастанию  в  засушливом  климате. 

ABSTRACT

Examined  the  anatomical  structure  of  the  mesophyll  tissue  and  cover  the  leaf  blade  Linosyris  viliosa.  Revealed  signs  of  adaptive  sheet  Linosyris  viliosa  to  growing  in  an  arid  climate.

Ключевые  слова:   экологическая  анатомия  растений;  листовая  пластинка;  эпидерма;  аридный  климат.

Keywords:   ecological  anatomy  of  plants;  leaf  blade;  the  epidermis;  arid  climate.

Во  флоре  Северо-Западного  Кавказа  и  Предкавказья  отмечают  три  близких  по  морфологии  вида  рода  Linosyris.  Это  многолетние  травы,  не  превышающие  40—50  см  высотой,  цветущие  в  августе-сентябре  [1].  Грудница  мохнатая  отличается  от  двух  близких  видов  не  только  в  2—3  раза  меньшим  числом  цветков,  но  и  структурой  листочков-обертки.  Внутренние  листочки  линейно-тупые,  а  у  Грудницы  обыкновенной  и  Грудницы  понтийской  —  линейные  с  шиловидной  верхушкой.  Видовое  название  растения  —  Грудница  мохнатая,  отчасти  связано  с  наличием  серовато-войлочных  волосков,  поэтому  растение  на  ощупь  сильно  шероховатое.  Грудница  обыкновенная  несет  очень  мелкие  шипики  —  на  ощупь  оно  слабошероховатое,  внешне  —  почти  голое  [2].

В  республике  Калмыкия  Грудница  мохнатая  встречается  практически  повсеместно.  Флористический  состав  региона  активно  изучается,  особое  внимание  уделяется  экологическому  аспекту  —  выявление  адаптивной  пластичности  растительных  тканей  к  аридному  климату  республики,  пастбищной  и  ветровой  дигрессии,  повышенной  токсичности  почв  [3;  4].

Цель   данной  работы:  установить  морфологическую  структуру  закончивших  рост  растений  Linosyris  viliosa  и  анатомическое  строение  листьев  средней  формации.

Материал  и  методика.  Материал  был  собран  вначале  октября  2012  г  в  Приютненском  районе  республики  Калмыкия,  вдоль  дороги  около  озера  Маныч.  Анатомические  срезы,  рисунки,  промеры  клеток  и  тканей  сделаны  по  общепринятой  методике  [5].  Растения  в  это  время  находились  в  фазе  полного  цветения  и  плодоношения. 

Результаты  и  обсуждение.  Ортотропные  побеги  отходят  от  подземных  корневищ.  Закончившие  рост  побеги  достигают  в  среднем  до  17,5  см,  при  размахе  изменчивости  от  12  до  25  см,  на  нем  закладываются  и  развиваются  до  18  листьев  (от  12  до  23).  Листья  сидячие.  В  основании  побега  розетка  чешуйчатых  мелких  листьев  от  0,3  до  1,5  см  длиной  при  ширине  до  3—4  мм.  По  высоте  побега  развиваются  до  6—7  наиболее  развитых  листьев  с  междоузлиями  от  1,5  до  2,0  см  (у  листьев  с  6-го  по  9-й).  Выше  по  стеблю  междоузлия  достигают  длины  до  1  см  и  меньше,  а  самые  верхние  листья,  плавно  уменьшаясь,  ближе  к  корзинке  становятся  меньше  0,5  см.  Наиболее  развитые  листья  доходят  до  3,7—4,0  см  длины  при  ширине  0,5—0,6  см.  В  пазухах  листьев  средней  формации  закладываются  пазушные  почки,  которые  остаются  короткими,  длиной  около  1,5—2,5  см  вместе  с  корзинкой.  На  центральном  побеге  развивается  до  5—6  корзинок,  собранных  в  щиток,  в  пазушных  побегах  —  от  1  до  3  (4)  (Рис.  1,  А). 

Рисунок  1.  Морфология  листьев,  корзинки  и  цветка  Linosyris   viliosa:  А  —  гетерофиллия  по  высоте  побега,  рл  —  нижние  листья,  сближенные  в  розетку,  сл  —  листья  средней  формации,  вл  —  листья  верхней  формации.  Б  —  строение  соцветия.  В  —  листочки-обертки.  Г  —  строение  цветка

Высота  корзинки  до  1,2  см,  диаметр  по  обертке  до  0,3  см.  На  ножке  соцветия  до  5—7  листьев,  длиной  0,2—0,7  см.  Листочки  обертки  чередуются  до  5  рядов,  самые  наружные  2*2  мм,  далее  4*2,  5*2,  6*2  мм.  В  листочках-обертки  центральные  жилки  зеленые,  края  —  бесцветные,  перепончатые.  Цветки  в  высоту  доходят  до  0,9—1,0  см.  Завязь  длиной  0,2  см,  трубка  венчика  —  0,5—0,6  см,  отгиб  венчика  —  около  0,2  см.  Из  трубки  венчика  выдвигается  трубка  пыльников.  Венчик  бледно-желтый,  трубка  пыльников  —  ярко-желтая.  Между  трубками  пыльников  выдвигается  и  разворачивается  рыльце  пестика.  В  корзинке  Грудницы  мохнатой  8—9  обоеполых  трубчатых  цветков  в  одинаковой  степени  развития.  К  началу  отцветания  высота  завязи  доходит  до  0,3  см.  семянки  с  хохолком  из  простых  волосков  (Рис.  1,  Б,  В,  Г). 

Толщина  листовой  пластинки  от  200  до  260  мкм,  мезофилла  —  от  180  до  230  мкм.  Между  проводящими  пучками  мезофилл  из  6—7  слоев  палисадных  клеток;  их  длина  колеблется  от  22  до  38,  ширина  от  8  до  14  мкм.  Палисадность  нарушается  в  средних  слоях  по  местам  прохождения  проводящих  пучков  (Рис.  2).  Абаксиальная  поверхность  листовой  пластинки  несет  неглубокие,  но  четко  выраженные  по  длине  листа,  углубления.  В  углублениях  собраны  устьица  и  волоски  в  большей  степени,  чем  на  выпуклых  участках.  С  адаксиальной  стороны  углубления  четко  не  представлены.  Даже  в  самых  мелких  проводящих  пучках  (20*10  мкм),  которые  по  площади  не  превышают  площадь  одной  столбчатой  клетки,  можно  отметить  несколько  сосудов  и  клеток  лубяной  склеренхимы.  С  одной  стороны  это  свидетельствует  о  том,  что  лист  уже  полностью  закончил  рост,  а  с  другой  —  отражает  не  достаточно  благоприятные  условия  среды,  в  которых  лист  развивался.  Все  слои  мезофилла  состоят  из  клеток,  довольно  плотно  прилегающих  друг  к  другу.  Воздухоносная  полость  остается  в  субэпидермальных  слоях  клеток  по  местам  расположения  устьиц.  Многослойность,  плотное  расположение  клеток  мезофилла,  их  палисадность  —  отражает  адаптацию  листьев  к  водному  дефициту  и  к  произрастанию  на  освещенных  местах. 

Рисунок  2.  Анатомическое  строение  листовой  пластинки  Linosyris   viliosa  средней  формации:  вэ  —  верхняя  эпидерма,  нэ  —  нижняя  эпидерма,  пп  —  проводящий  пучок,  у  —  устьица,  в  —  волоски

Лист  амфистоматный.  Покровные  клетки  5—7  угольной  формы  с  прямыми  стенками.  Простых  волосков  с  адаксиальной  стороны  листа  гораздо  больше,  чем  с  абаксиальной.  В  основании  волосков  на  эпидерме  остаются  округлые  клетки,  резко  отличающиеся  от  покровных  клеток.  Округлое  основание  волоска  на  нижней  эпидерме  окружено  10—12,  а  на  верхней  7—9  радиально  расходящимися  клетками  слегка  прозенхимной  формы.  Остальные  клетки  эпидермы  паренхимной  формы.  Как  правило,  чем  больше  клеток  окружает  основание  волоска,  тем  крупнее  сам  волосок.  Волоски  на  нижней  эпидерме  крупные,  их  число  не  единицу  площади  ниже,  по  сравнению  с  волосками  верхней  эпидермы  (Рис.  3).

Рисунок  3.  Строение  эпидермы  Linosyris   viliosa:  нэ  —  нижняя  эпидерма,  вэ  —  верхняя  эпидерма,  ов  —  основание  волоска

На  1  мм²  верхней  эпидермы  в  среднем  приходится  до  150,  на  нижней  —  до  200  устьиц.  Параметры  устьиц  на  обеих  эпидермах  одинаковые:  20*14  мкм.  Устьица  аномоцитные,  каждое  окружено  4—7  околоустьичными  клетками,  но  чаще  их  число  5—6.  Устьица  расположены  беспорядочно,  устьичные  щели  направлены  в  разные  стороны.  Покровные  клетки  эпидерм  5—7  угольные  по  форме  с  прямыми  стенками  и  плотно  прилегают  друг  к  другу.  Клетки  мелкие,  на  1  мм²  верхней  эпидермы  приходится  до  2850  клеток,  на  нижней  —  2550  клеток.  По  параметрам  клетки  примерно  одинаковые:  длина  —  19—34  мкм,  ширина  —  18—22  мкм.

Заключение.   Ортотропный  побег  Linosyris  viliosa  в  условиях  Калмыкии  достигает  в  среднем  до  17,5  см  и  на  нем  закладывается  до  18  листьев.  Наиболее  развитые  листья  средней  формации  достигают  в  длину  до  4  см  при  ширине  0,5—0,6  см.  Верхушечный  и  пазушный  побеги  заканчиваются  корзинкой  или  щитком  из  нескольких  корзинок.  Корзинки  диаметром  до  0,3  см  и  до  1,2  см  высотой.  Обертка  осотавлена  из  5  рядов  черепитчато-расположенных  листочков  с  бесцветными,  перепончатыми  краями.  Общеложе  голое.  В  корзинке  8—9  обоеполых  трубчатых  цветков  с  желтым  венчиком.  Семянки  с  хохолком. 

Толщина  листовой  пластинки  от  300  до  260  мкм,  толщина  мезофилла  от  180  до  230  мкм.  Между  пучками  мезофилл  состоит  из  6—7  слоев  палисадных  клеток  с  параметрами  22—38  мкм  длиной  и  8—14  мкм.  Абаксиальная  поверхность  листа  несет  неглубокие  борозды,  в  которых  собраны  устьица  и  простые  волоски.  Лист  амфистоматный.  Устьица  аномоцитные,  размерами  20*14  мкм.  На  1  мм²  верхней  эпидермы  приходится  в  среднем  до  150  устьиц  и  около  2850  покровных  клеток.  На  1  мм²  верхней  эпидермы  волосков  больше,  чем  на  нижней. 

Плотное  расположение  клеток  мезофилла,  их  палисадность,  ранняя  дифференцировка  проводящих  пучков,  мелкие,  достаточно  многочисленные  устьица,  длинные  простые  волоски,  бороздки  на  абаксиальной  поверхности,  где  собраны  большая  часть  устьиц  и  волосков  —  демонстрирует  адаптацию  листа  к  хорошо  освещенным  открытым  местам,  высоким  температурам  и  дефициту  влаги.

Список  литературы:

1.Косенко  И.С.  Определитель  высших  растений  Северо-Западного  Кавказа  и  Предкавказья.  М.:  Колос,  1970.  —  614  с.

2.Жизнь  растений.  Под  ред.  А.Л.  Тахтаджяна.  М.:  Просвещение,  1981.  —  590  с.

3.Ларионов  М.В.  Биоаккумуляция  некоторых  токсикантов  в  зависимости  от  мощности  техногенного  фактора  //  Актуальные  вопросы  науки.  —  2014.  —  №  12.  —  С.  10—12.

4.Окаева  К.П.,  Дорджиева  В.И.,  Очирова  К.С.  Анатомия  листа  лекарственных  растений  Asteracaea  L.  флоры  Калмыкии.  Естественные  науки.  —  2013.  —  №  4.  —  С.  031—041. 

5.Барыкина  Р.П.,  Кострикова  Л.Н.,  Кочемарова  И.П.  Практикум  по  анатомии  растений.  М.:  Высшая  школа,  1979.  —  224  с.