ВЛИЯНИЕ  МАТЕРИ  НА  ПОВЕДЕНИЕ  КРОЛЬЧАТ  В  ПРЕПУБЕРТАТНЫЙ  ПЕРИОД

Федосов  Евгений  Владимирович

канд.  биол.  наук,  ФГБУН  «Институт  проблем  экологии  и  эволюции  им.  А.Н.  Северцова»  РАН,  РФ,  г.  Москва

E-mail: 

Работа  выполнена  при  финансовой  поддержке  РФФИ,  Грант  №  14-04-31262  мол_а.

Введение

Материнское  поведение  и  механизмы  влияния  матери  на  рост  и  развитие  детенышей  в  период  их  выкармливания  у  кроликов  хорошо  изучены  [1;  5;  7;  8].  Кролики  отличаются  крайне  интенсивным  размножением  и  высокой  продуктивностью,  что  делает  их  использование  для  получения  мясной  продукции  в  промышленных  масштабах  достаточно  эффективным.  В  России  и  за  рубежом  в  крупных  кролиководческих  хозяйствах  до  последнего  времени  применялись  два  основных  принципа  разведения:  обычное,  при  котором  покрытие  самок  осуществляют  один  раз  примерно  в  1,5  мес.,  при  этом  крольчиха  остается  с  детенышами  до  40—45-дневного  возраста;  и  интенсивное  (при  использовании  уплотненных  и  полууплотненных  окролов).  При  уплотненных  окролах  крольчиху  подсаживают  к  самцу  на  первый-второй  день  после  родов,  т.  е.  в  период  послеродового  эструса.  В  этом  случае  самка  остается  с  крольчатами  до  28—29-суточного  возраста.  При  таком  способе  разведения  крольчихи  быстро  выходят  из  строя.  При  полууплотненных  окролах  крольчих  покрывают  на  10—12-й  день  лактации,  а  крольчат  отсаживают  в  возрасте  около  40  дней  [4].  В  условиях  кролиководческих  хозяйств  при  разведении  животных  в  большинстве  случаев  экономический  эффект  достигается  за  счет  быстрого  получения  большого  количества  потомства  и  интенсивного  использования  размножающихся  крольчих.

В  литературе  подчеркивается  важность  разработки  новых  «биостимулирующих»  подходов  для  оптимизации  разведения  и  увеличения  выхода  мясной  продукции  кролиководства,  основанных  на  использовании  знаний  о  физиологии  и  поведении  кроликов  без  использования  гормональных  средств  [6].  Одним  из  таких  способов  может  быть  длительное  (до  трех  месяцев)  содержание  крольчат  с  матерью  согласно  «акселерационному  методу»  [2;  3].  Экономический  эффект  в  этом  случае  достигается  за  счет  снижения  себестоимости  продукции.

Цель  исследования  состояла  в  изучении  поведения  матери  и  крольчат  в  препубертатный  период  при  совместном  и  раздельном  содержании.  Задачи  работы:  описание  поведения  матери  и  крольчат  в  препубертатный  период,  установление  соотношения  различных  типов  активности  в  поведении  детенышей  и  матери  и  его  возрастной  динамики,  изучение  взаимодействия  крольчат  друг  с  другом  и  с  матерью.

Материал  и  методика

Использовано  пять  групп  карликовых  кроликов  (Oryctolagus  cuniculus),  в  каждой  из  которых  было  три  крольчонка.  В  двух  группах  (Г1,  Г2)  детенышей  в  возрасте  одного  месяца  отсаживали  от  матери,  в  трех  других  группах  (Г3,  Г4,  Г5)  крольчат  оставляли  с  матерью  до  трехмесячного  возраста.  Наблюдения  охватывали  период  жизни  крольчат,  начиная  с  достижения  ими  одномесячного  возраста  и  до  трехмесячного  возраста.  Все  группы  содержались  в  камерах  размерами  (100  х  40  х  50  см)  со  стенками  из  прозрачного  стекла.  Проводили  наблюдения  и  запись  на  цифровую  видеокамеру  поведения  два  раза  в  неделю  (всего  14  дней  наблюдений  за  каждой  группой)  в  течение  двух  часов  в  период  активности  животных.  Всего  проведено  149  часов  наблюдений.  Сначала  просматривали  весь  полученный  видеоматериал.  Для  детальной  последующей  обработки  выбирали  для  каждого  дня  наблюдений  видеофрагмент  продолжительностью  15  минут,  во  время  которого  животные  были  активны.

На  основе  информации,  полученной  в  ходе  непосредственных  наблюдений  за  поведением  крольчат  и  матери,  а  также  предварительного  просмотра  видеоматериала,  был  составлен  список  всех  образцов  поведения  животного,  включающий  78  образцов  поведения  (в  т.  ч.  23,  связанных  с  взаимодействием  крольчат  и  матери),  которые  объединили  в  восемь  групп  —  типов  активности:

1.  пищевое  поведение  (8  образцов  поведения), 

2.  нейтральное  социально-ориентированное  поведение  (43), 

3.  комфортное  поведение  (2), 

4.  агрессивное  поведение  (10), 

5.  игровое  поведение  (10), 

6.  маркировочное  поведение  (1); 

7.  поведение,  направленное  на  питание  молоком  (сосание)  матери  (3), 

8.  активное  подавление  матерью  агрессивного  поведения  крольчат  (1).

Просмотр  и  регистрация  поведенческих  событий  проводилась  с  помощью  компьютерной  программы  "The  Observer  Video  Pro.  Version  4.1".  В  данной  программе  в  соответствии  с  составленным  списком  всех  образцов  поведения  закодировано  двухбуквенными  комбинациями  78  образцов  поведения,  относящихся  к  восьми  типам  активности,  а  также  18  животных  (15  крольчат  и  три  матери)  из  пяти  групп.  С  помощью  указанной  компьютерной  программы  при  просмотре  видеоматериала  поведенческие  события  регистрировали  методом  сплошного  протоколирования.  Дальнейший  анализ  полученных  данных  осуществлен  в  компьютерной  программе  "MS  Excel".

Для  групп  с  матерью  и  без  нее  для  каждого  дня  наблюдений  в  выбранном  15-минутном  интервале  для  каждого  образца  поведения  и  каждого  типа  активности  подсчитывали  (отдельно  для  каждого  животного)  количество  зарегистрированных  поведенческих  актов  и  их  продолжительность.  Затем  суммировалось  количество  поведенческих  актов  для  образцов  поведения,  отнесенных  к  одному  типу  активности,  аналогично  вычисляли  суммарную  продолжительность  поведенческих  актов  для  каждого  типа  активности. 

Результаты  и  обсуждение

По  суммарной  продолжительности  и  частоте  проявления  поведенческих  актов,  как  у  крольчат,  так  и  у  матери  преобладали  пищевое  и  нейтральное  социально-ориентированное  (далее  в  тексте  для  краткости  —  нейтральное)  поведение  (рисунки  1,  2).  По  количеству  поведенческих  актов  также  велика  доля  игрового  (у  крольчат)  и  комфортного  (у  матери)  поведения  (рисунки  1,  2). 

Рисунок  1.  Средние  (по  всем  группам)  доли  актов  поведения  разных  типов  активности  от  суммарного  количества  всех  актов  поведения  за  весь  период  наблюдений  в  группах  с  матерью  (Г3,  Г4,  Г5)  и  без  нее  (Г1,  Г2)

Рисунок  2.  Средние  (по  всем  группам)  доли  актов  поведения  разных  типов  активности  от  суммарной  продолжительности  всех  поведенческих  актов  за  весь  период  наблюдений  в  группах  с  матерью  (Г3,  Г4,  Г5)  и  без  нее  (Г1,  Г2)

Сравнение  групп  крольчат  с  матерью  (n  =  9)  и  без  нее  (n  =  6)  с  использованием  U-критерия  Манна-Уитни  выявило  достоверные  различия  для  пищевого  поведения  по  количеству  поведенческих  актов  (р  =  0.045,  U  =  10,  Z  =  -2.00)  и  по  продолжительности  поведенческих  актов  (р  =  0.045,  U  =  10,  Z  =  -2.00),  для  нейтрального  –  по  количеству  поведенческих  актов,  р  =  0.010,  U  =  5,  Z  =  2.59),  для  комфортного  поведения  различия  по  продолжительности  поведенческих  актов  отмечены  на  уровне  тенденции  (р  =  0.059,  U  =  11,  Z  =  1.89).  Доля  нейтрального  и  комфортного  поведения  у  крольчат  в  группах  с  матерью  была  больше,  а  пищевого  и  игрового  —  меньше.  При  этом  наблюдается  следующая  тенденция:  соотношение  долей  разных  типов  активности  у  крольчат  в  группах  с  матерью  смещается  в  сторону  значений,  характерных  для  ее  поведения.  Игровое  поведение  в  период  наблюдений  было  зарегистрировано  только  у  одной  из  трех  опытных  лактирующих  самок.

Маркировочное  поведение  зарегистрировано  лишь  в  единичных  случаях  в  группах  крольчат  с  матерью.  Агрессивное  поведение  наблюдалось  не  у  всех  молодых  животных,  и  во  всех  группах  его  доля  была  невелика:  от  полного  отсутствия  до  2,7  %  от  суммарного  количества  поведенческих  актов  (до  1,0  %  от  суммарной  продолжительности  поведенческих  актов)  у  детенышей  в  группах  без  матери.  В  группах  с  матерью  —  от  отсутствия  до  7,7  %  от  суммарного  количества  поведенческих  актов  (до  0,9  %  от  суммарной  продолжительности  поведенческих  актов),  различия  недостоверны  (р  >  0.05).  Отмечены  единичные  случаи  агрессивного  поведения  у  матери,  но  только  в  тех  случаях,  когда  наблюдалось  проявление  агрессии  между  крольчатами.  При  этом  крольчонок-агрессор  в  результате  активных  действий  матери  в  отношении  него  прекращал  проявлять  агрессию.  Данное  поведение  матери  было  выделено  отдельно  как  «подавление  агрессии».  Большая  часть  случаев  проявления  агрессии  крольчатами  не  подавлялась  матерью  подобным  образом,  однако  в  ходе  наблюдений  было  отмечено,  что  такой  же  эффект,  как  и  активное  подавление  агрессии,  может  производить  и  контакт  «агрессора»  с  матерью  даже  без  каких-либо  активных  ее  действий. 

Доля  поведения  крольчат,  направленного  на  сосание  матери,  была  незначительной,  однако  данное  поведение  сохранялось  до  трехмесячного  возраста  (во  всех  трех  группах  с  матерью  отмечены  попытки  сосания,  а  в  двух  группах  и  продолжительное  сосание).  Уменьшение  доли  пищевого  поведения  в  группах  крольчат  с  матерью  по  сравнению  с  группами  без  нее  может  быть  связано,  в  частности,  именно  с  возможностью  получать  питательные  вещества  с  молоком,  а  также  с  меньшими  затратами  энергии  на  игровое  поведение.

Таким  образом,  анализ  наблюдений  показал,  что:

1.  У  крольчат  при  содержании  с  матерью  доля  пищевого  и  игрового  поведения  снижается,  а  комфортного  возрастает,  что  может  влиять  на  получение  и  расход  энергии  детенышами,  а  следовательно  и  на  их  рост.

2.  Мать  может  проявлять  направленные  действия  по  регуляции  поведения  детенышей  —  подавлять  проявление  агрессивного  поведения  у  крольчат,  что  является  одним  из  механизмов  ее  положительного  влияния  на  рост  и  сохранность  молодняка.

3.  Мать  продолжает  кормить  крольчат  молоком,  по  крайней  мере,  до  трехмесячного  возраста  (дальнейшие  наблюдения  не  проводились),  что  также  может  положительно  сказываться  на  их  росте  и  сохранности  за  счет  влияния  питательных  и  биологически-активных  веществ  молока  на  обмен  веществ  и  иммунную  систему  молодняка.  В  то  же  время  контакты  крольчат  с  матерью  при  сосании  являются  особой  формой  поведенческих  взаимодействий,  возможной  только  в  присутствии  матери,  и,  вероятно,  даже  в  трехмесячном  возрасте  детенышей  могут  играть  важную  роль  для  их  развития.

Список  литературы:

1.Котенкова  Е.В.  Влияние  матери  на  рост  и  развитие  крольчат  на  разных  стадиях  онтогенеза:  теоретические  и  прикладные  аспекты  /  Е.В.  Котенкова,  Е.В.  Федосов,  Н.А.  Ушакова  //  Усп.  соврем.  биол.  —  2010.  —  Т.  130,  —  №  5.  —  С.  497—513.

2.Михайлов  И.Н.  Методика  акселерационного  кролиководства.  CПб.:  Гидрометиздат,  2003.  —  270  с.

3.Михайлов  И.Н.  Что  нужно  кролику.  Л.  :  Сталкер,  1991.  —  99  с. 

4.Помытко  В.Н.,  Дивеева  Г.М.,  Уткин  Л.Г.,  Юдин  В.К.  Пушное  звероводство  и  кролиководство.  М.:  Колос,  1982.  —  239  с.

5.González-Mariscal  G.,  Díaz-Sánchez  V.,  Melo  A.I.,  Beyer  C.,  Rosenblatt  J.S.  Maternal  behavior  in  New  Zealand  white  rabbits:  quantification  of  somatic  events,  motor  patterns,  and  steroid  plasma  levels  //  Physiol.  Behav.  —  1994.  —  Vol.  55,  —  №  6.  —  P.  1081—1089.

6.González-Mariscal  G.,  McNitt  J.I.,  Lukefahr  S.D.  Maternal  care  of  rabbits  in  the  lab  and  on  the  farm:  endocrine  regulation  of  behavior  and  productivity  //  Horm.  Behav.  —  2007.  —  Vol.  52.  —  P.  86—91.

7.González-Mariscal  G.,  Melo  A.I.,  Chirino  R.,  Jiménez  P.,  Beyer  C.,  Rosenblatt  J.  S.  Importance  of  mother/young  contact  at  parturition  and  across  lactation  for  the  expression  of  maternal  behavior  in  rabbits  //  Develop.  Psychobiol.  —  1998.  —  Vol.  32,  —  №  2.  —  P.  101—111.

8.Hudson  R.,  Schaal  B.,  Martinez-Gomez  M.,  Distel  H.  Mother-young  relations  in  the  European  rabbit:  physiological  and  behavioral  locks  and  keys  //  World  Rabbit  Sci.  —  2000.  —  Vol.  8,  —  №  2.  —  P.  85—90.