МОРФОЛОГО-АНАТОМИЧЕСКОЕ  СТРОЕНИЕ  ЦВЕТКА  И  БЕЗЛИСТОЙ  СТРЕЛКИ  PLANTAGO   LANCEOLATA  L.  В  УСЛОВИЯХ  РЕСПУБЛИКИ  КАЛМЫКИЯ

Дорджиева  Виктория  Ильинична

канд.  биол.  наук,  доцент  Калмыцкого  Государственного  университета,  РФ,  г.  Элиста

E -mail:  botanika@kalmsu.ru

Очирова  Кеема  Сергеевна

канд.  биол.  наук,  ассистент  Калмыцкого  Государственного  университета,  РФ,  г.  Элиста

E -mail:  ochirov_sergey@list.ru

Манджеева  Иляна  Алексеевна

студент  6  курса  Калмыцкого  Государственного  университета,  РФ,  г.  Элиста

E -mail:  botanika@kalmsu.ru

Аюшева  Елена  Чапаевна

канд.  биол.  наук,  ассистент  Калмыцкого  Государственного  университета,  РФ,  г.  Элиста

E -mail:  botanika@kalmsu.ru

Калмыкия  расположена  на  стыке  двух  зон  —  остепненных  пустынь  и  опустыненных  степей.  Важнейшую  роль  в  экономики  республики  играет  животноводческая  отрасль  сельского  хозяйства.  Интенсивное  использование  природных  пастбищ  в  Калмыкии  частую  приводит  к  оскудению  как  растительного,  так  и  почвенного  покрова.  Поэтому  большое  внимание  уделяется  изучению  пастбищных  растений  Калмыкии  (1,  3—5).

Подорожник  ланцетолистный  —  Plantago  lanceolata  L.  распостранен  повсеместно,  культивируется  в  ряде  стран  как  пищевое  и  лекарственное  растение.  По  литературным  данным  на  северо-западе  Кавказа  и  Предкавказья  отмечены  десять  видов  подорожника.  Вид  P.  lanceolata  L.  четко  отличается  от  других  формой  листьев  и  формой  колоса.  Листья  P.  lanceolata  L.  от  широколанцетных  до  линейноланцентных  с  3—5  (7)  жилками,  колоски  —  от  почти  головчатых  до  цилиндрических.  Самый  существенный  признак  вида  —  два  сросшихся  передних  чашелистика,  у  других  отмеченных  девяти  видов  все  четыре  чашелистика  свободные  (2). 

В  данной  работе  рассматриваются  анатомическая  структура  и  некоторые  морфометрические  параметры  фотосинтезирующих  органов  P.  lanceolata  L.  в  условиях  Калмыкии.

Материалы  и  методы

Сбор  материала  проводился  в  окрестностях  города  Элисты,  в  третьей  декаде  сентября  2012  года,  когда  закончившее  рост  растение  находится  в  фазе  полного  цветения  (тычинки  выставлены  из  цветков  в  средней  части  колоса).  Отдельные  участки  листа  и  цветоноса  зафиксированы  в  70  %  спирте  для  дальнейшего  исследования.  Анатомические  срезы,  рисунки  и  промеры  клеток  и  тканей  проведены  по  общепринятой  методике.

Результаты  исследования.

В  условиях  Калмыкии  на  закончившем  рост  растении,  к  моменту  полного  цветения,  в  розетке  сохраняется  4—8  листьев.  В  среднем  один  из  наиболее  развитых  листьев  доходит  до  20  см  в  длину  (из  них  6  см  приходится  на  черешок)  при  ширине  2  см,  то  есть  длина  листа  почти  в  7  раз  превышает  ее  ширину.  На  растении  закладываются  и  развиваются  3—4  стрелки,  которые  находятся  в  разной  фазе  развития.  Наиболее  развитая  стрелка  в  фазе  цветения  достигает  до  37,5  см  с  соцветием  до  1,5  см.  В  основании  колоса  расположены  три  присоцветных  листа  размерами  0,6*0,3  см  с  узковытянутыми  бесцветными  прозрачными  верхушками  и  прозрачными  краями.  Центральная  часть  присоцветных  листьев  окрашена  и  утолщена  за  счет  центральной  жилки.  Чашечка  диаметром  до  3,0  мм.  Формула  цветка  несколько  отличается  от  типичной  формулы  рода,  так  как  два  передних  чашелистика  срастаются  между  собой,  но  остаются  с  двумя  зелеными  жилками,  и  располагаются  под  коротким  прицветником.  Два  других  свободных  чашелистика  придвинуты  к  прицветнику  с  обеих  сторон  и  располагаются  по  бокам  трубки  венчика  (Рис.  1).  Трубка  венчика  полностью  скрыта  под  чашечкой;  зубцы  четырех  лепестков  овальные,  с  заостренными  верхушками,  и  отогнуты  в  горизонтальной  плоскости.  Края  лепестков  бесцветные,  перепончатые,  с  выраженной  зеленой  жилкой.  Протогиния.  Сначала  выдвигается  столбик  с  двумя  нитевидными  рыльцами.  После  перекрестного  опыления  и  оплодотворения  рыльца  отмирают.  Тычинки  чередуются  с  лепестками  венчика,  тычиночная  нить  длиннее  пыльников  примерно  в  5  раз.  Пыльники  прикреплены  в  средней  части  —  качающиеся,  что  способствует  ветроопылению.  Важным  систематическим  признаком  для  рода  Plantago  L.  считается  соотношение  длины  цветоноса  к  длине  колоса,  но  при  этом  необходимо  учитывать  фазу  развития  колоса.  В  условиях  Калмыкии  в  период  полного  цветения  это  соотношение  у  представителей  вида  Plantago  lanceolata  L.  доходит  до  1/26.  Формула  цветка:  *  Са_{(2),  2}  Со₍₄₎  G_(2).

Рисунок  1.  Морфология  листа,  чашелистика  и  диаграмма  цветка  P .  lanceolata  L.:  п.п.  —  проводящие  пучки  переднего  чашелистика.

Безлистые  стрелки  высотой  до  40—50  см  высотой,  диаметром  1—2  мм,  приподнимаясь  от  основания,  в  дальнейшем,  удерживают  вертикальное  положение  в  пространстве.  Стрелка  с  пятью  хорошо  выраженными  гранями,  напротив  которых  расположены  наиболее  крупные,  часто  синтетические,  коллагеновые  проводящие  пучки.  Анатомическое  строение  стрелки  рассмотрено  на  срезе  в  средней  части.  На  первый  взгляд,  это  типичная  эустела:  эпидерма,  коровая  паренхима  и  центральный  цилиндр.  Но  при  этом  можно  отметить  целый  ряд  структурных  особенностей,  характерных  для  рода  Plantago  L.  Под  однослойной  эпидермой  расположено  от  6  до  12  слоев  хлоренхимы.  Субэпидермальный  слой  хлоренхимы  одновременно  представляет  собой  колленхиму.  Наружные  слои  коровой  паренхимы  несут  крупные  хлоропласты:  чем  глубже  слой,  тем  меньше  зеленых  пластид  в  клетках.  Эпидерма  покрыта  достаточно  хорошо  выраженной  кутикулой.  По  высоте  стрелки  эпидерма  составлена  из  прозенхимных  клеток  от  30  до  145  мкм  длиной  при  ширине  от  10  до  16  мкм.  Устьица  аномоцитного  типа,  замыкающие  клетки  размером  около  26*20  мкм,  ориентированы  по  высоте  стрелки  и  окружены  4—6  клетками.  На  1  мм²  приходится  до  100  и  более  устьиц,  но  их  примерно  на  треть  меньше,  чем  в  эпидерме  листьев.  На  эпидерме  стрелки  устьица  и  простые  волоски  собраны  между  гранями  и  заходят  на  боковые  поверхности  граней.  В  основании  простых  волосков  находятся  несколько  мелких  квадратных  клеток,  а  заканчивается  волосок  крупной  конической  по  форме  клеткой.  На  фоне  прозенхимных  клеток  эпидермы  встречаются  овальные  клетки  —  основания  простых  волосков.  Волоски  разных  размеров:  чем  крупнее  волосок,  тем  крупнее  и  овальная  клетка  в  его  основании. 

Устьица  на  эпидерме  стрелки,  многослойная  хлоренхима  и  коровая  паренхима  —  вносят  существенный  вклад  в  обеспечении  генеративной  сферы  строительным  материалом.  Коровая  паренхима  отграничена  от  стелы  одним  слоем  крупных  клеток  эндодермы,  которые  накапливают  аминопласты  и  не  фотосинтезируют.  Под  эпидермой  проходит  кольцо  склеренхимы,  к  которой  примыкает  лубяная  склеренхима  проводящих  пучков.  Мягкий  луб,  обеспечивающий  нисходящий  ток  продуктов  фотосинтеза,  составляет  лишь  13—14  %  от  площади  поперечного  сечения  пучка.  До  половины  площади  пучка  приходится  на  ксилему,  которая  четко  подразделяется  на  сосудистую  часть  и  на  перимедулярную  древесную  склеренхиму.  В  сосудистой  части  ксилемы  сосуды  с  разным  диаметром  расположены  радиальными  рядами.  Чем  крупнее  проводящий  пучок,  тем  больше  диаметр  сосудов  и  толще  их  стенки.  Между  рядами  сосудов  чередуются  клетки  древесной  паренхимы  и  толстостенные  клетки  либриформа.  Крупные  пучки  граней  чередуются  с  более  мелкими  пучками  между  гранями  стрелки.  Паренхима  по  периферии  стрелки  сложена  мелкими,  плотно  примыкающими  друг  другу  клетками,  а  ближе  к  центру  —  крупными  клетками  с  межклетниками.  Сердцевина  в  центре  стрелки  разрушается,  образуя  стебель  по  типу  соломина.  Толщина  хлоренхимного  слоя  около  200  мкм,  диаметры  проводящих  пучков  в  среднем  от  80—10  мкм  до  200—250  мкм.  Самые  крупные  пучки  расположены  по  граням  стрелки.  Самые  мелкие  проводящие  пучки,  диаметром  не  более  40  мкм  —  сложены  только  флоэмой,  и  располагаются  в  перимедулярной  зоне.  Обычно  мелкие  пучки  вступают  в  контакт  с  рядом  проходящими  пучками,  редко  —  располагаются  самостоятельно.  Мелкие  пучки,  как  будто,  формируют  второй  пучковый  круг,  что  не  характерно  для  двудольных  растений  (за  исключением  семейства  Маревых)  (Рис.  2).

Рисунок  2.  Схема  поперечного  среза  стрелки  (увеличение  7*8)  P .  lanceolata  L.  и  анатомическое  строение  его  участка:  э  —  эпидерма,  к  —  колленхима,  х  —  хлоренхима,  эн  —  энтодерма,  ск  —  склеренхима,  п.п  —  проводящие  пучки,  с  —  паренхима  сердцевины

Таким  образом,  вертикальную  ориентацию  стрелки  с  колосом,  прежде  всего,  обуславливает  кольцо  склеренхимы  из  3—7  слоев  5—6-ти  угольных  толстостенных  волокнистых  клеток.  Этому  же,  до  определенной  степени,  способствует:  кольцо  фотосинтезирующей  колленхимы  из  одного,  редко  местами  из  двух  слоев  паренхимных  по  форме  клеток  под  эпидермой;  лубяная  склеренхима;  участки  древесной  склеренхимы  в  перимедулярной  зоне;  толстые  стенки  сосудов  и  отдельные  клетки  либриформа  в  сосудистой  части  ксилемы.

Список  литературы:

1.Дорджиева  В.И.,  Волошина  Т.В.,  Джапова  Р.Р.,  Аюшева  Е.Ч.  Морфофизиологические  особенности  адаптациии  Valeriana  tuberosa  L.  В  условиях  Калмыкии.  Естественные  науки.  —  2013.  —  №  2  (43).  —  С.  056—062.

2.Косенко  И.С.  Определитель  высших  растений  Северо-Западного  Кавказа  и  Предкавказья.  М.:  Колос,  1970.  —  612  с.

3.Менкнасунова  Ж.В.,  Дорджиева  В.И.  Сопоставление  структуры  побега  Clycyrrhiza  glabra  L.  в  условиях  полупустынной  зоны  и  побережья  Волги.  Вестник  Калмыцкого  института  гуманитарных  исследований  РАН.  —  2013.  —  №  4.  —  С.  134—138.

4.Окаева  К.П.,  Дорджиева  В.И.,  Очирова  К.С.  Анатомия  листа  лекарственных  растений  Asteraceae  L.  флоры  Калмыкии.  Естественные  науки.  —  2013.  —  №  4.  —  С.  31—41.

5.Очирова  К.С.  Структурная  адаптация  полыней  к  условиям  Калмыкии.  автореф.  к.б.н.  /  Санкт-Петербургский  государственный  университет.  Санкт-Петербург,  2010.