РАЗНООБРАЗИЕ КЛЕТОК ТИМУСА, СОСТАВ И ОКРУЖЕНИЕ ЭПИТЕЛИАЛЬНЫХ ТЕЛЕЦ ТИМУСА

DIVERSITY OF THYMUS CELLS, COMPOSITION AND ENVIRONMENT OF THYMUS EPITHELIAL BODIES

Andrey Vasiliev

Student, Department of Histology, Kursk State Medical University,

Russia, Kursk

SergeyMironov

Scientific supervisor, PhD. Biol. sciences, assoc., Kursk State Medical University,

Russia, Kursk

АННОТАЦИЯ

Тимус – первичный, или центральный, орган лимфопоэза и имунной системы. В данной статье приведено морфологическое строение тимуса, а именно строение коркового и мозгового вещества, также где происходит его закладка и дифференцировка, и подробно рассмотрены состав и окружение эпителиальных телец тимуса.

ABSTRACT

The thymus is the primary, or central, organ of lymphopoiesis and the immune system. This article presents the morphological structure of the thymus, namely the structure of the cortical and medulla, also where its laying and differentiation takes place, and the composition and environment of the epithelial bodies of the thymus are considered in detail.

Ключевые слова: тимус, корковое вещество, Т-лимфоциты, мозговое вещество тимуса, тельца Гассаля, функции телец Гассаля.

Keywords: thymus, cortical substance, T-lymphocytes, thymus medulla, Gassal corpuscles, functions of Gassal corpuscles.

Тимус является центральным органом иммуногенеза и лимфопоэза. В нем происходит антигеннезависимая дифференцировка, благодаря чему осуществляются реакции клеточного иммунитета и регуляция реакций гуморального иммунитета [1, с. 7].

Закладка тимуса происходит из эпителия глоточной кишки в конце четвёртой недели внутриутробного развития, в виде тяжей многослойного эпителия в области III и IV пар жаберных карманов. Далее дистальная часть зачатков III пары, утолщается и образует тело тимуса, а проксимальная часть вытягивается, подобно выводному протоку экзокринной железы. В дальнейшем развитии тимус отделяется от жаберного кармана. Левый и правый зачатки сближаются, и далее срастаются. Первые лимфоциты появляются на седьмой неделе в эпителиальной строме тимуса человека. В промежутке между восьмой и одиннадцатой неделе врастающая в эпителиальную закладку органа мезенхима с кровеносными сосудами подразделяет закладку тимуса на дольки. На одиннадцатой и двенадцатой неделе развития эмбриона человека происходит дифференцировка лимфоцитов, появляются специфические рецепторы и антигены на поверхности клеток. На третьем месяце орган дифференцируется на мозговую и корковую части. Далее в строме мозгового вещества появляются своеобразные структуры, так называемые слоистые эпителиальные тельца. В течение третьего и пятого месяцев происходит дифференцировка стромальных клеток и появление разновидностей Т-лимфоцитов. Уже к рождению масса тимуса равна 10-15 г. В период половой зрелости организма его масса максимальна – 30-40 г, далее наступает возрастная инволюция [5, с. 65-66].

Строение тимуса следующая: снаружи вилочковую железу окружает соединительнотканная капсула. От нее во внутрь органа отходят трабекулы, которые разделяют железу на дольки. В составе выделяют корковое и мозговое вещество. В основе тимуса лежит эпителиальная ткань, состоящая из отростчатых клеток, также называемые эпителиретикулоциты. Это клетки, со светлым ядром и светлые оксифильные, а также с хорошо развитыми органеллами, которые охватывают тимоциты и создают им микроокружение своими отростками. Данное окружение необходимо для дальнейшего их созревания. Выделяют 3 типа таких клеток:

1. Секреторные клетки – вырабатывают тимопоэтин, тимозин, а также тимусный сывороточной фактор, которые необходимы для созревания Т-лимфоцитов.
2. «Клетки-няньки» – содержат в цитоплазме несколько десятков заключают в своей цитоплазме до нескольких десятков активно делящихся и часто гибнущих тимоцитов, изолируя их от окружающих клеток и участвуя в их селекции.
3. Периваскулярные клетки (только в корковом веществе) – охватывают отростками капилляры, а также служат элементом гемато-тимусного барьера [5, с. 67-68].

Корковое вещество – периферическая часть долек. Содержит в основном Т-лимфоциты, которые густо заполняют просветы сетевидного эпителиального остова, благодаря этому данное вещество более темное. Лимфобласты - крупные лимфоидные клетки, находятся в субкапсулярной зоне вещества, и они являются предшественниками Т-лимфоцитами. Лимфобласты пролиферуют под влиянием тимозина, который выделяется эпителиоретикулоцитами. Реаранжировка генома и образование Т-клеточного рецептора и называется пролиферацией. Тимоциты на стадии созревании имеют вид малых лимфоцитов [4, с. 7].

Большинство тимоцитов, а именно около 95 процентов, образуются в коре, и там же гибнут в процессе апаптоза, и это происходит в процессе отбора, который в свою очередь включает в себя положительную селекцию, заключающуюся в выживание клеток, настроенных на распознавание белков главного комплекса, но и отрицательную селекцию, ее же функция это подавление клеток с рецепторами к собственным антигенам. Далее погибшие клетки ликвидируются макрофагами.

В мозговом веществе тимуса большую часть составляют Т-лимфоциты. Среди них больше всего это рециркулирующие Т-лимфоциты, которые свободно попадают в тимус из-за отсутствия гематотимусного барьера. Также в данном отделе тимуса содержатся и дозревающие Т-лимфоциты, которые перемещаются из коркового вещества.

Клеточный состав стромы представлен звездчатыми или секреторными клетками, опорными эпителиальными клетками, тельцами Гассаля. Все эти клетки видны из-за редкого расположения Т-клеток мозгового вещества.

Тельца Гассаля являются слоистыми эпителиальными тельцами, в состав которых входят семь типов вспомогательных клеток и два типа эпителиальных, которые на всём протяжение жизни данных структур увеличиваются в количестве, благодаря данной особенности тельца различаются на разных стадиях развития по качественным и количественным признакам. Так как вспомогательные клетки взаимодействуют не только с эпителиальными клетками двух видов, но и между собой, они непосредственно влияют на функционирование, развитие и разрушение телец Гассаля. Именно по данным характеристикам тельца Гассаля классифицируют на несколько типов [1, с. 113].

I типом являются клетки, данные тельца развиваются из кератогиалиновых гранул К14-К8+, которые имеют округлую форму и синтезируют аутоантигены, а также в составе телец Гассаля данного вида и всех последующих содержатся множество тонофиламентов [3, с. 20].

II тип развивается из эпителиальных К14+К8- клеток мозгового вещества тимуса. Данный вид клеток накапливает высокомолекулярные цитокератины, а также для характерна уплощенная форма [3, с. 21].

Состав вспомогательных клеток, а также их количество, напрямую зависит от стадии развитии, на котором находится тельце, и поэтому включает дендритные клетки разной зрелости. Этими клетками являются эозинофилы, макрофаги, В-лимфоциты, тимоциты, миоидные клетки [2, 25].

Большая часть дендритных клеток - это созревающие клетки, сконцентрированные рядом с тельцами Гассаля. Из этого следует функция телец, дифференцировка дендридных клеток мозгового вещества тимуса. Совокупность всех элементов телец, является основой системы организации, каждая структура осуществляет не только свою определённую функцию, но и будет вносить свой вклад в поддержание общей структуры тельца. Передача аутоантигенов будет осуществлять системообразующий фактор, так как будет проходить процесс синтеза и мобилизации дендритных клеток. Цель данного процесса заключается в формировании иммунной толерантности для тимоцитов. Для этого в строение телец есть межклеточная система каналов, которые обращены в полость микроворсинками, и есть каналы-проводники, функция которых является соединение полости телец Гассаля и просвет сосудов [1, с. 114].

Таким образом, хочется выделить несколько функций телец Гассаля, а именно, это синтез аутоантигенов, участие в дозревание тимоцитов и фагоцитарная активность, которая заключается в разрушение гибнущих тимоцитов.

Список литературы:

1. Аблякимов Э.Т. Функции телец Гассаля и их связь с микроокружением / Э. Т. Аблякимов, М. А. Кривенцов // Научно-методический электронный журнал “Концепт”. - 2017. - № Т42. - С. 112-115.
2. Беловешкин А.Г. Морфология постклеточных структур телец Гассаля тимуса человека в норме / А. Г. Беловешкин, Т. М. Студеникина // Медицинский журнал. - 2010. - № 4 (34). - С. 26-28.
3. Беловешкин А.Г. Морфогенез эпителиальных клеток телец Гассаля тимуса человека / А. Г. Беловешкин // Медицинский журнал. - 2012. - № 2 (40). - С. 19-22.
4. Забродин В. А. Морфология тимуса взрослого человека / В. А. Забродин. - Москва: Государственное образование учреждение высшего профессионального образования Московская медицинская академия им. И. М. Сеченова, 2005. - с.7
5. Полевщиков А.В. Формирование иммунного ответа на тимус - зависимые и тимус - независимые антигены: роль тимуса / А.В. Полевщиков, Е. Л. Прозоровская, И. В. Кудрявцев, М. К. Серебрякова. // Здоровье. Медицинская экология. Наука. - 2017. - № 3 (70). - С. 65-68.