О ФИТОЦЕНОТИЧЕСКОЙ РОЛИ КОЛИНОВ КОРНЕЙ ЛИПЫ МЕЛКОЛИСТНОЙ

В настоящее время лесохозяйственная наука располагает многочисленными данными о взаимодействии липы мелколистной с другими породами. Известно, что липа является хорошим спутником дуба, благоприятно влияет на другие древесные и кустарниковые растения. Согласно классическим лесоводственным представлениям такое взаимодействие липы с другими растениями ценоза объясняется её почвоулучшающей способностью. Аллелопатический фактор при этом совершенно не учитывается.

Очень важным источником поступающих в почву физиологически активных веществ являются корни. Плодовым культурам и лесным древесным породам свойственна циклическая смена корней или естественное их самоизреживание. Это явление было открыто В.А. Колесниковым в 1920 г. и позже подтверждено в работах других авторов. Так, по данным И.А. Муромцева, (1953,1975) суммарная длина отмирающих корней однолетних сеянцев яблони в середине сентября составляло около 50 % общей длины корней [4]. Н.П. Ремезов и другие (1959, 1970) также приводят данные о непрерывном отмирании старых корней у деревьев. После рубки древостоя в почве остаётся вся корневая система. Такое количество корневых остатков в почве не может не иметь важнейших экологических последствий [5].

С отмершими корнями в почву поступает значительное количество колинов, среди которых могут содержаться как ингибиторы, так и стимуляторы роста.

Как показали наши опыты, суточный водный экстракт соотношения 1:10 из корней оказывал ощутимое ингибирующее действие на прорастание семян редиса, сосны и рост корней кресс-салата (см. таблицу1). Наряду с активностью колинов в химическом взаимодействии растений существенную роль играет и продолжительность их действия. Многие исследователи (Гродзинский, 1965; Мохова, 1966; Мороз, 1968) указывают на возможность увеличения токсичности растительных остатков в процессе их разложения. [1].

Для выяснения продолжительности действия колинов мы отделили 6 мая 2016 г. часть корней от живых деревьев липы мелколистной и оставили их в почве до 4 октября этого же года.

При сравнении результатов активности колинов корней, взятых непосредственно перед постановкой опыта и подвергшихся разложению, оказалось, что в процессе разложения корней в течение 6 месяцев аллелопатическая активность их колинов изменяется незначительно (см. таблицу 1). Это можно объяснить довольно медленным разложением корней в почве. Следовательно, после рубки древостоев, выкопки посадочного материала липы в питомниках оставшиеся в почве корни, по-видимому, могут ещё продолжительное время аллелопатически действовать на последующие культуры

Таблица 1.

Активность водных экстрактов из корней липы (соотношение 1:10)

Как известно, в естественных условиях колины могут накапливаться в различных количествах и поэтому возникает очень важный вопрос о природной концентрации этих веществ и о возможности в данной концентрации влиять на другие растения ценоза. Для опыта в качестве тест - объекта использовали корешки кресс-салата, так как последние наиболее чувствительны к действию колинов корней.

Оказалось, что суточные водные экстракты из корней липы соотношения от 1:10 до 1: 50 несколько ингибировали рост корней кресс-салата, тогда как соотношения от 1:75 до 1:400 оказывали ощутимое стимулирующее действие, причём наиболее сильным стимулирующим действием обладали вытяжки соотношения от 1:200 до 1:300. Поскольку суточный водный эксракт соотношения от 1:200 по концентрации физиологически активных веществ приравнивается к содержанию колинов в естественных условиях, то можно предполагать, что колины корней липы также могут положительно действовать на рост других растений ценоза.

Далеко не всегда физиологически активные вещества влияют на растение –акцептор так же, как на прорастание семян, рост корней кресс-салата и другие тест –объекты. Так, некоторые исследователи полагают, что токсические вещества можно выявить только используя в качестве биотестов представителей данного биогеоценоза и преимущественно его эдификатор [1]. Поэтому для более детального изучения активности колинов корней липы мы использовали метод водных культур. К водным суточным вытяжкам из корней соотношения 1:10 и 1: 200 добавляли питательную смесь Гельригеля (одну норму) и смесь микроэлементов. Затем вытяжки заливали в пробирки по 20 мл. Контролем была чистая питательная смесь. Реципиентами колинов служили проростки ясеня обыкновенного и липы мелколистной.

Водные экстракты из корней липы даже соотношения 1:10 не оказывали летального действия на проростки ясеня. Однако следует отметить, что в этом варианте опытов наблюдалось почернение и отмирание корневой системы, а рост надземной части растений почти полностью прекращался. Совершенно противоположным действием обладали физиологически активные вещества корней липы в концентрации, более близкой к существующей в природных условиях (соотношение 1:200) – они положительно влияли на рост проростков ясеня. Однако и в этом варианте опыта также имело место существенное (82 % к контролю) ингибирование линейного роста корней. Кроме того, наблюдались явственные морфологические изменения линейного роста корневой системы опытных растений. Эти растения имели более развитую мочковатую корневую систему за счёт большого количества и активного роста мелких корней, причём сухой вес корней составлял 137 % относительно контрольных растений. Следовательно, опыт с водными культурами также указывает на возможность положительного действия на ростовые процессы колинов корней липы в концентрации, близких к существующим в естественных условиях.

Метод водных культур позволяет довольно быстро определить действие тех и других колинов на растение – акцептор, однако при этом не считывается такой мощный фактор в химическом взаимодействии растений, как почвенный комплекс.

Активность колинов может значительно меняться в результате взаимодействия их с почвой [3]. При этом в почве, очевидно, образуются и действует органо –минеральные комплексы – хелаты, которым придаётся большое значение в регулировании внутренних процессов растительных организмов. Вероятно, хелаты играют немаловажную роль и в химическом взаимодействии растений, так как, по данным некоторых исследователей, лабильные хелаты почвы являются ростовыми регуляторами. Кроме того, в почвенных культурах условия действия колинов близки к естественным. Поэтому далее представлялось необходимым выяснить, как будут действовать колины корней липы на рост проростков ясеня в почве.

Для вегетационных опытов использовали оподзоленный чернозём в смеси с песком (2:1). Измельчённые корни (2,5 % веса почвы) равномерно перемешивали с почвой, в которую высаживали одинаковые по величине проростки ясеня.

Колины корней липы положительно действовали на рост сеянцев ясеня и в почвенных культурах. Растения, росшие в этом варианте опыта, также имели значительно более развитую мочковатую корневую систему, из-за активного роста мелких корней. Несмотря на торможение линейного роста стержневого корня опытных растений сухой вес их корневой системы составлял к концу опыта 152 % относительно контрольных растений, причём через 90 дней опыта почти все кусочки корней липы были пронизаны корнями ясеня. Следует также отметить, что у этих растений была значительно сильнее развита и надземная часть (176 % к контролю). Они отличались большей листовой поверхностью и сильно утолщённым стеблем. Таким образом, оподзоленный чернозём не инактивирует активность колинов корней липы.

Очень важным источником поступления физиологических активных веществ в среду являются также собственно корневые выделения растений в процессе их нормального метаболизма.

При анализе активности питательного раствора, на котором росли сеянцы липы в течение 20 дней, оказалось, что его токсичность увеличивалось всего на 10 – 15 УКЕ.  Столь небольшое увеличение токсичности питательного раствора можно объяснить незначительным поступлением в среду с корневыми выделениями липы ингибирующих рост соединений или довольно быстрым их разрушением в результате действия биотических и абиотических факторов среды. Кроме собственно корневых выделений, в питательный раствор поступают соединения, образующиеся в результате отмирания корневых волосков, клеток эпидермиса, чехлика, коры, продуктов жизнедеятельности микроорганизмов и т.д. Методически очень трудно отделить последние вещества, что, несомненно, представляло бы определённый теоретический интерес. Продукты разложения отмерших частей корней и продукты жизнедеятельности микроорганизмов мы вынуждены поэтому рассматривать вместе с собственно корневыми выделениями.

Для выяснения возможности участия корневых выделений липы в химическом взаимодействии её с другими растениями были поставлены опыты по совместному росту проростков липы и ясеня в водных культурах. В каждой пробирке ёмкостью 100 мл росли в течение 25 дней по два растения; в первом варианте опыта только проростки ясеня, а во втором – один липы и один ясеня.

При совместном росте липы   и ясеня в водных культурах также имело место более интенсивное образование и рост мелких корней у опытных растений ясеня. Это свидетельствует о выделении корнями липы в процессе нормального метаболизма соединений, стимулирующих образование и рост мелких корней. Такое же явление наблюдал в естественных условиях Н.Т. Поликарпов (1958). Изучая сосново–липовые молодняки, он установил, что сближение корней сосны и липы сопровождается образованием и усиленным ростом у первой большого числа мелких активных корней. Следовательно, корневые выделения липы могут оказывать ощутимое положительное действие на ростовые процессы ясеня. Наряду с этим проведённые нами исследования указывают на возможность коррелятивного действия физиологических активных веществ корней липы на рост корневой системы других растений. Таким образом, можно предполагать, что вытеснение липой корней других древесных пород в верхние горизонты почвы и обусловливается в некоторой степени влиянием её корневых выделений.

Как известно, каждое растение в естественном или искусственном фитоценозе является одновременно и донором, и акцептором физиологических активных веществ. Поэтому представлялось интересным изучить способность липы переносить свои выделения.

В наших опытах с водными культурами водные экстракты из корней липы соотношения 1:10 на проростках липы давали летальный эффект. Однако в концентрациях, близких к существующим в естественных условиях (соотношение 1 : 200), они оказывали несколько стимулирующее действие на рост проростков липы. Таким образом, можно думать, что липа мелколистная не относится к ярко выраженным аутоинтолерантным породам. Но не исключено, что в чистых липовых насаждениях может иметь место угнетение роста липы собственными выделениями в результате накопления колинов в довольно больших количествах.

Список литературы:

1. Гроздинский А. М. Аллелопатия растений и почвоутомление. К.: Наукова думка ,1991, 460 с.
2. Колесников В. А. Корневая система плодовых и ягодных растений. М., Колос, 1974, 508 с.
3. Мороз П. А. Аллелопатическая роль опавших листьев и корневых остатков яблони и персика. Автореф. канд. дис. К., 1968
4. Муромцев И. А. Активная часть корневой системы плодовых растений. М., Колос, 1969, 245 с
5. Потребление и круговорот азота и зольных элементов в лесах Европейской части СССР / Н.П. Ремезов [и др.]. М.,1959