БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЭКТОПАРАЗИТИЧЕСКИХ НАЕЗДНИКОВ

Данная статья  об исследованиях паразитических наездников, заражающих минирующих чешуекрылых, является довольно актуальной для современной энтомологической науки, поскольку влияние минёров в биоценозах за последние десятилетия существенно возросло. Характеристика отношений в системе хозяин-паразит представляет интерес для современной биологии, так как именно биологическое подавление насекомых создаёт новые перспективы для ограничения численности вредителей-фитофагов. Среди вредоносных видов важнейшими являются так называемые листовые минёры, личинки которых питаются в тканях листа, образуя особый тип повреждений – мины, вызывая общее угнетение растений и раннюю дефолиацию. Следует выделить, что растущий интерес к насекомым, ведущим минирующий образ жизни, обусловлен их возрастающим влиянием как в экосистеме, так и в сфере хозяйственной деятельности человека. На новых территориях подавляющее влияние со стороны местной паразитофауны наездников-энтомофагов часто оказывается недостаточным ввиду малой приспособленности к новому хозяину и большой экологической пластичности последнего, что приводит к пагубному воздействию (угнетение роста, ранняя дефолиация) на произрастающие в данной области кормовые растения. Помимо этого, применение в сельском и лесном хозяйстве инсектицидов широкого спектра действия нередко губительно действует не только на фитофагов, но и на их паразитофауну, что в конечном итоге приводит к вспышкам численности вредоносных насекомых (часто быстро адаптирующихся к новым химическим средствам). Таким образом, изучение биологических особенностей паразитических наездников, а также выявление перспективных видов, оказывающих существенный сдерживающий эффект на популяцию минёра, следует считать приоритетными направлениями биоконтроля численности вредоносных насекомых.

В данной статье рассмотрим наездников-хальцид с эктопаразитическим типом развития.

Данные виды развиваются на гусеницах и куколках Ph. roboris наружно. Таковыми наездниками являются Pnigalio soemius, Sympiesis sericeicornis и Minotetrastichus frontalis.

Тело личинок Minotetrastichus frontalis на всех стадиях развития имеет в своём составе 13 сегментов. Голова конусовидная на ней расположены органы чувств – чувствительные волоски. Недалеко от ротового отверстия располагаются чувствительные придатки грибовидной формы – имеется короткая ножка, на которой расположена расширенная чувствительная часть. Сенсорный аппарат личинки Minotetrastichus frontalis играет важную роль в ориентации внутри мины и на теле хозяина, поскольку глаз на данной стадии преимагинального развития еще нет.

Ротовой аппарат представлен мандибулами состоящими из утолщённого основания и когтевидной хитинизированной дистальной части, служащей для прокола покровов хозяина. Личинки питаются гемолимфой гусениц и куколок молей путём активного всасывания через повреждение кутикулы, наносимого посредством мандибул.

Личинка Minotetrastichus frontalis раннего возраста (тотальный препарат с дорсальной стороны, увеличение 70x): а – голова, б – локомоторные волоски, I-XIII – обозначения сегментов тела.

Голова личинки Minotetrastichus frontalis (с вентральной стороны, увеличение 280x): а – латеральный чувствительный волосок, б – вентральный чувствительный волосок, в – грибовидный придаток, г – мандибула.

Тело личинки покрыто микроскопическими волосками, образуемыми гиподермальными клетками. Выявлено упорядоченное расположение длинных волосков – отходят справа и слева латерально от тела на I, II, III грудных и V, VII, IX, XI, XIII брюшных сегментах. Достигшие значительного развития волоски обеспечивают передвижение личинки и используются ей как конечности. Во время роста личинки не происходит увеличения длины волосков, отчего у личинок старшего возраста волоски имеют гораздо меньшую длину. На тотальном препарате сквозь прозрачные покровы личинки хорошо различим кишечник, который наполнен тёмным содержимым. Чаще всего, он совершает перистальтические сокращения стенок от головного к анальному концу и в обратном порядке, это способствует перемешиванию и эвакуации питательных веществ. Непереваренные остатки выделяются только до окукливания личинки, одномоментно.

На дорсальной стороне личинка имеет небольшие выпячивания сегментов, внутри которых проходит хорошо видимый на тотальном препарате спиральный сократимый филамент. Следует отметить,что данная структура обеспечивает подвижность и гибкость тела личинки Minotetrastichus frontalis, изгибание в различных плоскостях, некоторую степень сужения и расширения самих сегментов. Так как, личинки на всех стадиях развития паразитируют на теле хозяина, высокая степень подвижности, наличие волосков и придатков, позволяет удерживаться на покровах гусениц и куколок, переползать с одного участка на другой, возвращаться к хозяину в случае стряхивания.

Волоски на теле личинки Minotetrastichus frontalis раннего возраста (увеличение 280x): а – короткие волоски, б – длинные локомоторные волоски.

Волоски на теле личинки Minotetrastichus frontalis старшего возраста (тотальный препарат с дорсальной стороны, увеличение 40x): а – локомоторный волосок, б – вырост сегмента.

Личинка Minotetrastichus frontalis раннего возраста (тотальный препарат с латеральной стороны, увеличение 70x): а – дорсальные выросты сегментов, б – спиральный сократимый филамент внутри выростов, в – кишечник.

Дыхание личинки обеспечивает развитая трахейная система, отверстия (стигмы) которой располагаются на II, III, V-X сегментах попарно с латеральной стороны. Они хорошо видны у личинок старшего возраста; от каждой стигмы идёт узкий каналец, входящий затем в общий трахейный канал, тянущийся от головного к анальному концу через всё тело. Всего таких каналов два, расположены они справа и слева с латеральной стороны.

Наездник S. sericeicornis заражает гусениц, либо куколок дубовой моли, откладывая только одно яйцо на хозяина (солитарный паразитизм), предварительно прокалывая яйцекладом эпидерму листа над местом локализации.

Личинка паразита питается гемолимфой, прокалывая покровы хозяина мандибулами. Развитие до окукливания продолжается 5-7 дней, при этом осуществляется 4 линьки.

Солитарный эктопаразитизм личинки наездника Sympiesis sericeicornis на куколке дубовой минирующей моли-пестрянки.

Личинка S. sericeicornis старшего возраста достигает 2.5-3 мм в длину, имеет хорошо выраженное сегментарное строение (13 сегментов), лишена каких либо двигательных придатков. При стереомикроскопии через прозрачные покровы хорошо просматривается трахейная система, состоящая из двух продольных стволов, идущих по латеральным сторонам тела справа и слева. От каждого ствола отходят трахеи, открывающиеся дыхательными отверстиями на 3-11 сегментах (по паре на каждом сегменте, всего 9 пар). Головной сегмент способен втягиваться, глаза отсутствуют, имеются парные очень короткие антенны; ротовое отверстие расположено вентрально, с парными изогнутыми мандибулами.

Личинка старшего возраста Sympiesis sericeicornis с дорсальной стороны (хорошо выражена сегментация тела).

Перед окукливанием личинка выделяет кишечное содержимое (меконий) и лишается подвижности. Развитие куколки длится 6-8 дней; в начальный период покровы её светло-коричневые затем постепенно темнеют. При формировании плотного покрова, куколка выделяет вблизи анального конца эластичный филамент, при помощи которого фиксируется в мине хозяина.

Имаго до 3 мм в длину, имеет тёмно-синюю окраску с металлическим блеском, грудь с характерной грануляцией, брюшко вытянутое, конусовидное. Жгутик антенны с 5 члениками, причём на первых трёх могут быть выросты. Жилкование передних крыльев редуцировано, жилки сохраняются только у переднего края, постмаргинальная длиннее радиальной в 2 раза.

Вероятно, наездник S. sericeicornis обладает большей экологической пластичностью, поскольку способен заражать как гусениц, так и куколок дубовой минирующей моли-пестрянки. Кроме того, рассматриваемый вид хальцидоидных наездников указывается как первичный паразит более 180 видов насекомых из отрядов Coleoptera, Hymenoptera и Lepidoptera (наиболее часто ассоциируется с молями-пестрянками семейства Gracillariidae) и как вторичный – для 12 других видов наездников (Noyes, 2011).

S. sericeicornis, по-видимому, не обладает специфическими морфологическими и биологическими адаптациями к конкретному виду хозяина (дубовой минирующей моли-пестрянке), но, несмотря на это, приспособлен к паразитизму именно на скрытоживущих насекомых. Это подтверждается многочисленными примерами трофической специализации самого наездника: S. sericeicornis заражает жуков-долгоносиков (Coleoptera: Curculionidae).

Примерами адаптаций к паразитизму на минёрах нужно назвать: способность самок находить место локализации хозяина, скрывающегося под слоем растительных тканей, введение перед откладкой яйца парализующего токсина, действующего на широкий спектр хозяев из разных отрядов насекомых, образование прикрепительного филамента куколками паразита для фиксации в мине хозяина.

Эктопаразитоиды заражают гусениц молей указанного вида, находящихся на различных стадиях развития (1-5), и предкуколок,а также куколок хозяев. Самки эвлофид перед яйцекладкой производят прокол эпидермы листа над местом нахождения гусеницы и необратимо парализуют жертву; яйцо кладётся непосредственно на хозяина. Эти этапы развития паразитоиды проходят внутри мин, образуемых молями-хозяевами на листьях Quercus robur. Весь этот цикл занимает около 7-10 дней.

В заключении следует сказать, что продолжение изучений такой экологической группы насекомых, как минёры, создаст перспективы сохранения важных в хозяйственном отношении культурных и дикорастущих растений за счёт естественных сдерживающих факторов без применения инсектицидов и сопутствующего загрязнения окружающей среды.

Список литературы:

1. Барышникова С.В., Большаков Л.В. Microlepidoptera Тульской области. 15. Молеобразные чешуекрылые семейств Bucculatricidae, Gracillariidae, Lyonetiidae (Hexapoda: Lepidoptera) // Биологическое разнообразие Тульского края на рубеже веков: Сб. научн. трудов. Вып. 4. Тула, 2004.  С. 31–37.
2. Барышникова С.В., Дубатолов В.В. К изучению молевидных чешуекрылых (Microlepidoptera) Большехехцирского заповедника (Хабаровский район). Сообщение 2. Bucculatricidae, Gracillariidae, Lyonetiidae // Животный мир Дальнего Востока. Вып. 6. Благовещенск, 2007.  С. 47-50.
3. Герасимов А.М. Гусеницы, часть 1. М.; Л. // Фауна СССР, нов. сер., № 56. Насекомые чешуекрылые. Т. 1, вып. 2. 1952. 338 с.
4. Довнар-Запольский Д.П., Томилова В.Н., Минирующие насекомые Сибири и соседних территорий. // Насекомые Восточной Сибири.- Иркутск, изд. ИГУ, 1978 С. 20-51.
5. Дубатолов В.В. К изучению молевидных чешуекрылых (Microlepidoptera) Большехехцирского заповедника (Хабаровский район). Сообщение 1. Eriocraniidae, Adelidae, Incurvariidae, Prodoxidae, Nepticulidae, Opostegidae, Tineidae // Животный мир Дальнего Востока. Вып. 6. Благовещенск, 2007.  С. 43-46.
6. Ермолаев В.П. К изучению молей-минеров семейства Gracillariidae (Lepidoptera) юга Дальнего Востока // Наземные членистоногие Дальнего Востока. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1979. С. 23 - 27.
7. Мищенко А.В., Золотухин В.В. Минирующие моли-пестрянки рода Phyllonorycter Hbn., 1822 (Lepidoptera: Gracillariidae) Ульяновской области // Природа Симбирского Поволжья. Сборник научных трудов. Вып. 4. Ульяновск, 2003. С. 47-53.