РАЗВИТИЕ И СТРОЕНИЕ РОМБОВИДНОГО МОЗГА ЖИВОТНЫХ

Все процессы, обеспечивающие нормальную жизнедеятельность организма, строго контролируются нервной системой. Она осуществляет регуляцию согласованности действий всех систем и органов, а также их взаимодействие с окружающим миром. Топографически нервная система делится на периферическую и центральную, в последней выделяют спинной и головной мозг. Они содержат ядра, благодаря которым осуществляется иннервация всего организма. Часть центральной нервной системы, подробно описанная в данной статье, – ромбовидный мозг – rhombencephalon. У животных он представлен продолговатым и задним мозгом (мозжечок и мозговой мост), также в нем располагается четвертый мозговой желудочек. Впервые ромбовидный мозг появляется у позвоночных животных, это связано с усложнением их организации, специфическим образом жизни и средой обитания. На эмбриональном этапе развития нервная трубка формирует три расширения, называемых мозговыми пузырями. Из одного из них – эпихордального – в дальнейшем образуется ромбовидный мозг. У млекопитающих это происходит на 4-6 неделе эмбрионального развития. На более поздней стадии выделяется задний мозг – metencephalon,– в котором происходит обособление мозжечка и мозгового моста, а основная масса ромбовидного мозга образует продолговатый мозг – medulla oblongata [1,2]. Мозжечок в филогенезе появляется у многоклеточных организмов в связи с эволюцией произвольных движений и, в целом, с усложнением управления телом. Степень его развития напрямую зависит от сложности действий, которые в будущем будет осуществлять организм. Закладка мозжечка происходит в средней части эмбриональной пластинки покрышки ромбовидного мозга. Из её передней и задней частей формируются мозговые паруса. Пластинка мозжечка, разрастаясь каудально, изгибается дугообразно в дорсальном направлении. Тело мозжечка разделяется поперечными бороздами на доли: переднюю, среднюю и заднюю. В организме млекопитающих преобладает средняя. У разных животных мозжечок сильно варьируется по размеру и форме, например, у миног (круглоротых) он представлен поперечной пластинкой и соединён с задним мозгом трабекулой, в отличие от высших позвоночных, у которых эта связь осуществляется за счет, так называемых, ножек мозжечка [4]. Филогенетически формирование продолговатого мозга коррелирует с развитием органов боковой линии (у рыб), слуха и тактильной чувствительности. Также, этим фактором определяется утолщение дорсальной части боковой стенки данной структуры мозга.  В онтогенезе он образуется в результате разрастания боковых стенок эмбриональной мозговой трубки. Из-за того, что боковые пластинки при этом отодвинулись друг от друга и поместились сбоку от основных пластинок,  произошло значительное расширение полости ромбовидного мозга. Результатом этого стало образование четвёртого мозгового желудочка [1,3]. Интересно, что ромбовидный мозг позвоночных имеет сходство с пищеводным нервным ганглием членистоногих. Это обусловлено как гомологичностью многих генов, управляющих развитием этих структур, так и анатомическим расположением этих образований. Также, они выполняют похожие функции. Следовательно, можно сделать предположение о том, что гомолог ромбовидного мозга впервые возник у урбилатерий – последнего общего предка хордовых и членистоногих – приблизительно 560 млн лет назад [5]. Топографически ромбовидный мозг расположен кзади от больших полушарий и отделён от них поперечной бороздой – fissura transversa cerebri. К нему относятся продолговатый мозг, мозжечок, мозговой (Варолиев) мост и четвёртый мозговой желудочек. Эти образования жизненно важны для нормального функционирования организма, так как контролируют работу кровеносной и дыхательной систем и т.д.

Продолговатый мозг – medulla oblongata – является продолжением спинного мозга краниально, но по своей структуре значительно отличается от него. Его масса составляет приблизительно 9-11% от массы всего мозга. Длина у разных видов неодинакова. Так, у свиньи – 2 см, у крупного рогатого скота – 4,5 см, у овцы – 3,7 см. Продолговатый мозг расположен между мозговым мостом и спинным мозгом, в последний из которых он переходит без ярко выраженных границ. На базальной поверхности его хорошо видна вентральная срединная борозда - fissura mediana ventralis. Латеральнее от нее лежат боковые вентральные борозды – sulcus lateralis ventralis, которые каудально включаются в вентральную срединную борозду. Между ними выделяются два валика, имеющие название пирамид – piramis medullae oblongatae, в них расположены пучки двигательных волокон. На границе перехода в спинной мозг происходит их перекрещивание, образуется перекрест пирамид – decussacio pyramidum. Это заметно только при микроскопировании. Серое вещество продолговатого мозга формирует чувствительные и двигательные ядра. Из них выходят V,VI,VII,VIII,IX,X и XII пары черепно-мозговых нервов. Между ядрами расположено сетчатое образование – formatio reticularis, переходящее в средний и промежуточный мозг. Данная структура имеет огромное значение, так как активирует кору больших полушарий, участвует в регуляции кровообращения, дыхания, сна и контролирует двигательную активность. Белое вещество продолговатого мозга помещено снаружи (чаще вентрально) и формирует проводящие пути [1]. Продолговатый мозг – важнейший участок нервной системы, в котором расположены многочисленные центры, регулирующие функцию жизненно важных органов и систем. Его повреждение может привести к летальному исходу.

Позади продолговатого мозга расположен мозжечок – cerebellum, соединённый с ним каудальной ножкой - pendiculus cerebellaris caudalis. Его масса у млекопитающих равна приблизительно 11% от массы всего головного мозга, а у птиц это соотношение намного больше из-за необходимости быстрой и точной координации движений в полёте [5]. Сверху мозжечок покрыт корой, под которой находится белое вещество. В его толще лежат ядра серого вещества, благодаря им на разрезе хорошо виден рисунок в виде, так называемой, ветки туи (также известной как «древо жизни»). Мозжечок млекопитающих имеет выраженные извилины и борозды, что позволяет увеличить площадь его поверхности. Интересно, что они также выделяются у пелагических акул, хотя у костистых рыб и вовсе отсутствуют. Объяснением этого является необходимость сложных движений в трёхмерной среде мирового океана, связанных с хищничеством.  Непосредственно тело мозжечка разделено на доли: каудальную, ростральную и клочковоузелковую. Между ними расположен червячок – vermis. Его название обусловлено как внешним сходством, так и выполняемыми функциями, такими как координация движений и поддержание позы, тонуса, равновесия тела. Нарушения в работе этой части мозга проявляются затруднениями при ходьбе и стоянии. Лежащие в белом веществе вставочные ядра, также латеральное ядро и ядро шатра, соединены с продолговатым и спинным мозгом через ножки клочка и каудальные ножки, а со средним мозгом и мозговым мостом через ростральные ножки. Посредством ножек мозжечок получает информацию из коры и ствола головного мозга, а также из спинного мозга. На латерокаудальном крае мозжечка находится клочок – floccullus. Он представляет собой небольшое образование, соединенное с каудальным концом червячка с помощью ножки – pendiculus flocculi. Вместе с продолговатым мозгом мозжечок образует четвёртый мозговой желудочек – ventriculus quartus. Сводом ему служат червячок и мозговые паруса, дном – ромбовидная ямка – fossa rhomboidea, расположенная в продолговатом мозге. Передний и задний паруса являются крышей, их концы из-за изгиба червячка сильно сближены. Четвёртый мозговой желудочек соединен с подоблочечными пространствами спинного мозга и с центральным спинномозговым каналом [1,3].Мозжечок одна из важнейших структур головного мозга. Он отвечает за координацию движений, равновесие, ориентацию в пространстве и т.д. В опытах было установлено, что при удалении мозжечка развиваются глубокие двигательные нарушения, такие как атония, астения, астазия. Мозжечок также входит в систему контроля висцеральных функций. Его раздражение вызывает некоторые вегетативные рефлексы: повышение артериального давления, расширение зрачков и т.д.

Образование ромбовидного мозга, лежащее на границе продолговатого и среднего мозга, называется Варолиев (мозговой) мост – pons. На его поперечных срезах хорошо видно белое вещество с ядрами серого вещества. Как известно, у низших позвоночных животных он не имеет ярко выраженных переходных частей в соседние структуры. Обособление мозгового моста, в филогенезе, происходит только у млекопитающих. Это обусловлено развитием коры и нисходящих из неё проекционных путей, что, в свою очередь, способствует росту количества собственных ядер вентральной части моста [4]. Анатомически он представляет собой поперечный валик, который, загибаясь концами к мозжечку, образует его боковые ножки. В них залегают проводящие пути, их функция – соединение ядер моста и мозжечка. Вентральная поверхность мозгового моста представляет собой мощную поперечно-волокнистую выпуклость белого вещества. В её центре проходит глубокая борозда – sulcus basillaris – место расположения основной артерии мозга, а латеральнее она переходит в массивные средние ножки мозжечка. Поскольку Варолиев мост выполняет ряд двигательных, интегративных и проводниковых функций, в нём лежат ядра черепно-мозговых нервов, от которых зависит нормальное функционирование организма. Двигательное и чувствительное ядра тройничного нерва (V пара), выходящего сбоку мозгового моста; ядра отводящего нерва (VI пара), выходящие на нижнюю поверхность в борозде между Варолиевым мостом и пирамидой продолговатого мозга. Также, ядра лицевого (VII пара) и преддверно-улиткового (VIII пара) нервов, выходят через трапецоидное тело – corpus trapezoideum, представленное в виде тонкого низкого валика, лежащего кзади от моста [1,2]. Через мост проходят все восходящие и нисходящие пути, связывающие его с мозжечком, спинным мозгом, корой больших полушарий и другими структурами центральной нервной системы. Кроме того, в нём расположены центры, регулирующие активность центров вдоха и выдоха, расположенных в продолговатом мозге [1].

Таким образом, можно сделать вывод, что ромбовидный мозг содержит важнейшие структуры, выполняющие различные функции, а именно: регуляцию сердечно-сосудистой, дыхательной и других систем, ориентацию в пространстве и т.д., без которых невозможна нормальная работа организма. Их повреждение может привести как к небольшим отклонениям, так и к летальному исходу. Строение органов, входящих в состав ромбовидного мозга, достаточно сложное и в полной мере представлено только у млекопитающих. У других видов оно может отличаться, так как напрямую зависит от условий существования, способа передвижения и т.д. Не стоит забывать, что мозг, на данный момент, полностью не изучен, поэтому нельзя говорить о полноте информации по данной теме.

Список литературы:

1. Анатомия домашних животных / А. И. Акаевский, Ю. Ф. Юдичев, Н. В. Михайлов, И. В. Хрусталева; Под ред. А. И. Акаевского. — 4-е изд., испр. и доп. — M.: Колос, 1984. — 543 с, ил., 8 л. ил.— (Учебники и учеб. пособия для высш. с.-х. учёб, заведений). http://booksshare.net/index.php?id1=4&category=biol&author=akaevskiy-ai&book=1984
2. Анатомия и гистология сельскохозяйственных животных / Антипова Л.В., Слободяник В.С, Сулейманов С.М. - М. : КолосС, 2013. - 384 с. (Учебники и учеб. пособия для студентов высших учебных заведений) - ISBN 5-9532-0263-6 - Текст : электронный // ЭБС "Консультант студента". http://www.studentlibrary.ru/book/ISBN5953202636.html
3. Ветеринария в сельском хозяйстве; Ромбовидный мозг домашних животных (часть 4); 23.05.2013 г. http://handcent.ru/anatomiya/2564-rombovidnyy-mozg-zhivotnyh-chast-4.html
4. Ветеринарная медицина / Головной мозг. https://veterinarua.ru/anatomiya/291-golovnoj-mozg.html
5. Развитие и строение головного мозга у животных; 05.12.2014 г. http://worldgonesour.ru/anatomiya-zhivotnyh/940-razvitie-i-stroenie-golovnogo-mozga-u-zhivotnyh.html