ГЕНОГЕОГРАФИЧЕСКИЕ  ИССЛЕДОВАНИЯ  ПОПУЛЯЦИИ  КОШЕК  ( FELIS  CATUS)  РАЙОНОВ  ГОРОДА  КАЛУГИ

Евстигнеева  Анастасия  Сергеевна

Борятинская  Валерия  Владимировна

студенты  2  курса,  зооинженерный  факультет,  КФ  РГАУ-МСХА  имени  К.А.  Тимирязева,  РФ,  г.  Калуга

E - mail :  ewstigneeva.anastasiya@yandex.ru

Воронкова  Ольга  Александровна

научный  руководитель,  старший  преподаватель  КФ  РГАУ-МСХА  имени  К.А.  Тимирязева,  РФ,  г.  Калуга

Белоусова  Елена  Михайловна

методист  химии  и  биолигии  Управления  образования  РФ,  г.  Калуги

Каждый  вид,  входящий  в  экосистему,  представлен  в  ней  своей,  уникальной  популяцией.  Оценить  экологическое  благополучие  данной  территории  или  акватории  позволяют  данные,  характеризующие  генофонд  ее  экосистемы,  т.  е.  генофонд  слагающих  ее  популяций.  Именно  он  обеспечивает  существование  экосистемы  в  данных  условиях.  Поэтому  за  изменениями  в  экологической  обстановке  региона  можно  проследить,  изучая  генофонды  популяций  обитающих  там  видов.

На  протяжении  нескольких  лет  объектом  наших  исследований  была  кошка.  Мы  рассматривали  проблему  бездомных  животных  на  примере  группы  кошек,  обитающих  в  одном  из  дворов  города  Калуги.  Рассказывали  о  профессии  ветеринара,  поднимая  вопрос  об  оказании  медицинской  помощи  бездомным  животным.  Был  сделан  небольшой  фильм  о  том,  как  эту  проблему  решает  врач  ветеринарной  клиники  «Сириус-вет»  Логвинова  Е.А.  В  этот  раз  было  решено  провести  феногеографическое  исследование  популяции  кошек  города  Калуги. 

Кошка  не  является  классическим  объектом  генетики.  Действительно,  основным  требованиям,  предъявляемым  к  объектам  для  таких  опытов,  она  не  удовлетворяет:  размножается  медленно,  потомков  дает  сравнительно  мало,  ест  достаточно  много,  а  главное  скрещивается,  как  правило,  не  по  желанию  экспериментатора.  И  все  же,  для  популяционно-генетических  и  геногеографических  исследований  кошка  оказалась  незаменимой.  Это  связано,  во-первых,  с  тем,  что  в  кошачьих  популяциях  высока  частота  легко  идентифицируемых  по  внешнему  виду  животных  мутантных  генов  окраски,  чего  никогда  не  наблюдают  в  популяциях  диких  животных.  А  во-вторых,  дело  в  самих  популяциях.

Кошачьи  популяции  есть  популяции  на  самом  деле,  и  поэтому  многие  задачи  популяционной  генетики  —  роль  генетического  дрейфа,  искусственного  и  естественного  отбора,  мутационного  процесса  и  миграций  в  изменении  генных  частот  во  времени  и  пространстве  —  могут  быть  решены  на  основе  анализа  кошачьих  популяций  в  лучшем  виде.

Что  же  можно  извлечь  из  этого  анализа?  Наиболее  интересен  тот  эффект,  который  вызвала  доместикация  этого  широко  расселенного  вида.  Ослабление  давления  естественного  отбора  привело  к  формированию  такой  фенотипической  пластичности,  которая  не  наблюдается  у  диких  видов.  В  некоторой  степени  естественный  отбор  в  популяциях  кошек  замещен  отбором  со  стороны  человека.  Этот  отбор  способствует  накоплению  редких  фенотипов  и  генотипов.  Кошки  распространили  свой  видовой  ареал  на  весь  земной  шар,  заселив  прежде  пустые  ниши  во  множестве  экологических  систем.  В  генетическом  смысле  это  было  связано  с  ослаблением  давления  отбора  на  целостный  фенотип,  что  привело  к  возникновению  огромного  фенотипического  разнообразия.  Кошка  являет  собой  модель  для  исследования  факторов,  которые  формируют  судьбу  всех  преуспевающих  видов,  включая  и  вид  Homo  sapiens.

В  последнее  десятилетие  появилось  много  исследований  по  генетике  окраса  кошек  в  разных  городах  мира.  Они  проводятся  в  рамках  международного  проекта  по  составлению  геногеографической  карты  кошек.

Поскольку  Калуга  в  список  исследованных  городов  не  входит,  то  была  выдвинута  идея  об  изучении  фенотипического  разнообразия  кошек  города  Калуги.  Собранные  в  течении  лета  2011  года  данные,  объединенные  с  наблюдениями  нашего  научного  руководителя  Белоусовой  Е.М.,  послужили  основой  для  проведенного  исследования.

Цель:  проанализировать  фенооблик  популяции  кошек  в  городе  Калуге. 

Задачи: 

1.  Изучить  научную  литературу  по  данному  вопросу  и  освоить  методику  проведения  исследования.

2.  Собрать  и  оформить  материал  по  основным  фенотипам  кошек.

3.  Определить  типы  мутаций  изучаемых  кошек.

4.  Определить  генные  частоты  основных  фенотипов  кошек  в  г.  Калуге.

5.  Сравнить  генные  частоты  основных  фенотипов  кошек  нашего  города  с  таковыми  других  городов  России.

Систематически  и  целенаправленно  географией  кошек  начали  заниматься  совсем  недавно  —  40  лет  назад.  Что  же  до  более  древних  времен,  то  до  нас  дошли  только  отрывочные  данные.  Так,  из  книги  Бартоломея  де  Гланвилля  «De  Proprietatibus  Rerum»  (1398)  мы  знаем,  что  уже  в  XIII  в.  в  Европе  были  нередки  рыжие  (О),  черные  (а)  и  белые  (W)  кошки.  На  японских  и  китайских  картинах  XVI—XVIII  вв.  мы  видим  черепаховых  (Оо)  и  пегих  (S_)  кошек.  Но  какова  была  частота  этих  форм  —  неизвестно.

Впервые  частоты  генов  окраски  были  определены  для  лондонской  популяции  кошек  в  1947  г.  английским  генетиком  Энтони  Сирлом  по  предложению  Дж.Б.  Холдейна.  В  1949  году  он  опубликовал  в  “The  Journal  of  Heredity”  первую  статью  «Генные  частоты  у  лондонских  котов».  В  ней  он  писал,  что  кошки  (и,  видимо,  только  они,  единственные  из  всех  доместицированных  видов)  следуют  уравнению  Харди-Вайнберга  и  ведут  себя  в  этом  отношении  как  природная  популяция.  Тремя  годами  позже  Таку  Комаи  описал  генные  частоты  для  популяции  кошек  г.  Мишимы  (Япония).  Эти  исследования  выявили  очень  значительные  различия  в  генных  частотах  по  определенным  генам,  что  свидетельствовало  о  наличии  глобальных  клинов  генных  частот.  Необходимость  продолжения  исследований  стала  очевидной...

Работы  были  продолжены  другими  исследователями.  Координатором  международного  проекта  стал  американский  генетик  Нил  Б.  Тодд,  руководитель  Центра  исследований  генетики  хищных.  Почти  все  участники  этого  уникального  проекта  —  натуралисты-любители.  Поделив  весь  мир  на  отдельные  секторы,  они  начали  методичный  подсчет  кошек  и  проанализировали  более  300  популяций,  из  них  16  —  в  городах  России,  7  —  в  городах  Белоруссии  [4]/ 

В  нашей  стране  неформальную  исследовательскую  группу  образовал  в  1977  г.  П.М.  Бородин  —  доктор  биологических  наук,  профессор  Новосибирского  государственного  университета,  заведующий  лабораторией  Института  цитологии  и  генетики  СО  РАН.  В  эту  группу  вошли  несколько  его  друзей  и  коллег.

Это  было  началом.  Сейчас  генные  частоты  описаны  в  популяциях  кошек  в  различных  точках  земного  шара  от  Сингапура  до  Сан-Пауло  в  Бразилии.  И  ныне  по  полноте  анализа  с  геногеографической  картой  кошки  может  соперничать  лишь  геногеографическая  карта  человека.

Методы  сбора  материала  были  самыми  разными:  это  и  ветеринарная  статистика,  и  помощь  обществ  призрения  животных,  и  поквартирный  обход,  и  просто  прогулка  по  городу  с  блокнотом.  Характерно,  что  последний  метод  применялся  на  Кипре,  в  Греции  и  Турции,  в  местах  с  приятным  климатом. 

Из  всей  совокупности  фенотипических  признаков  наибольший  интерес  для  исследования  представляет  изучение  распределение  окраски.

Окраска  шерсти  в  период  одомашнивания  стала  для  вида  Felis  catus  мощным  приспособительным  фактором.  Поскольку  человек  отдавал  предпочтение  редким  и  неординарным  окрасам  —  белому,  голубому,  коричневому,  красному,  серебристому  или  затушеванному.  Кошки  этих  окрасов  получали  кров  и  еду  от  человека,  а  также  преимущество  в  размножении.  Однако  даже  в  урбанистической  среде  обитания  на  кошек  продолжали  действовать  факторы  естественного  отбора:  внешне-популяционные  —  неблагоприятные  погодные  условия,  недостаток  мест  для  выведения  потомства,  нехватка  корма;  и  внутрипопуляционные  —  накопление  генетического  груза,  большая  плотность  особей  своего  вида  и  др.  Известно,  что  многие  гены  окраски  обладают  плейотропными  эффектами,  которые  могут  оказаться  приспособительными  в  различных  ситуациях.  Например,  особи,  несущие  ген  A  (агути),  легче  переносят  внепопуляционные  стрессы,  приспосабливаясь  к  обитанию  в  дикой  природе.  Напротив  мутантный  ген  а  (неагути)  дает,  своим  носителям  повышенную  резистентность  к  стрессу  внутрипопуляционной  природы.  Мутация  S  (одно  или  несколько  белых  пятен)  сопутствует  пониженному  уровню  гормона  стресса  и  позволяет  кошкам  лучше  уживаться  с  человеком.  Сейчас  уже  точно  доказано,  что  мутантный  ген  а  (черная  окраска)  обладает  множественным  действием  на  поведение  животных,  в  частности  кошек.  Было  показано,  что  носители  этой  мутации  более  спокойны,  более  дружелюбны  к  человеку,  устойчивее  к  действию  стрессов,  чем  животные,  не  располагающие  таким  геном.  Можно  предположить,  что  черные  кошки  более  приспособлены  к  напряженной  и  нервной  городской  жизни,  чем  их  нормальные  собратья,  и  этим  объясняется  частота  их  в  городах.

Таблица  1. 

Основные  типы  мутаций,  встречаемые  в  популяциях  городских  кошек

В  работе  использовалась  методика  по  сбору  и  оформлению  материала,  предложенная  в  книге  П.М.  Бородина  «Кошки  и  гены».

Суть  методики  заключается  в  том,  что  проводится  обход  исследуемой  территории.  В  нашем  случае  это  дворы  многоэтажной  застройки,  улицы,  остановки  общественного  транспорта,  котельные  и  теплотрассы.  Подсчет  ведется  с  помощью  полевого  определителя.  Принцип  построения  этого  определителя  обычен  для  биологических  определителей:  тезис  —  антитезис.  (Табл.  №  2) 

Таблица  2. 

Полевой  определитель  кошачьих  мутаций

В  исследование  не  включают  котят,  не  сменивших  пух  на  остевой  волос,  по  причине  неполного  проявления  некоторых  генов  в  этом  возрасте,  животных  с  неоднозначным  для  нас  фенотипом  и  явно  породистых  животных.

В  заранее  заготовленной  таблице  фиксируются  генотипы  всех  встреченных  животных  (табл.  №  3).

  Таблица  3. 

Таблица  учета  генотипов  (образец)

Всего  было  учтено  213  кошек. 

Учет  проводился  летом  2011  года.  Было  сделано  15  маршрутов  по  дворам  центральной  части  города  Калуги  в  Ленинском  и  Московском  районах.  Территория  была  выбрана  в  связи  с  удобством  расположения  относительно  проживания  экспериментатора  и  возможностью  ее  охвата. 

В  результате  исследования  была  составлена  таблица  регистрации  фактов,  включающая  в  себя  описание  фенотипов  и  генотипов  исследуемых  животных.

Таблица  4. 

Регистрация  фенотипов  исследуемых  животных  по  количеству  и  частоте  встречаемости

3.1  Соотношение  фенотипов  кошек  в  городе.

Рисунок  1.

Рассмотрим  соотношение  разных  фенотипов  кошек  в  городе.

Самые  распространенные  черно-белый  и  агути.  Больше  половины  (66  %)  всех  обследованных  кошек  относится  по  фенотипу  к  ним.  Это  достаточно  «разношерстная»  группа,  потому  что  содержание  белого  цвета  в  наряде  этих  кошек  сильно  колеблется,  а  полосатость  представлена  красным  и  диким  типом. 

Следующие  по  массовости  фены  окраски  составляют  группу  из  6  фенотипов.  Это:  мраморный,  представленный  красным  и  диким  фенотипом,  черный,  осветленная  окраска,  включающая  в  себя  голубой  и  персиковый  окрас,  рыжий  с  белым,  черепаховый  с  белым  и  рыжий.

На  долю  оставшихся  фенотипов  приходится  только  2  %  от  общего  числа  описанных  кошек. 

Исследование  фенотипов  кошек  включало  в  себя  разделение  их  по  длине  шерсти  на  короткошерстных  и  длинношерстных  (табл.  4).

Появление  у  кошек  длинной  шерсти  опредляется  аллелью  l  и,  видимо,  зависит  от  увеличения  продолжительности  периода  роста  волос.  Данный  признак  считается  мутантным,  наследуется  как  рецессивный  по  отношению  к  нормальной  длине  волос.  Родиной  этой  мутации  следует  считать  север  европейской  части  нашей  страны,  где  частота  мутации  максимальна.  Можно  предположить,  что  рост  частоты  этого  аллеля  в  России  вызван  сознательным  отбором  носителей  мутации.  «Сибирские»  коты  всегда  пользовались  у  нас  большой  популярностью.  Кроме  того,  не  исключена  возможность  и  естественного  отбора.  Хотя  кошки  живут,  как  правило,  в  теплых  помещениях,  тем  не  менее,  в  районах  с  холодным  климатом  особи  с  длинной,  пушистой  шерстью  могли  иметь  селективное  преимущество  перед  своими  нормальными  собратьями.  Действительно,  частота  мутантного  гена  на  юге  резко  падает.  В  Краснодаре  он  очень  редок,  а  в  Анапе  не  обнаружен  вовсе. 

Среднее  число  длинношерстных  кошек  в  нашем  городе  —  55  %,  т.  е.  больше  половины  исследуемых  животных  с  длинной  шерстью. 

Рисунок  2.

Если  посмотреть  соотношение  коротко-  и  длинношерстных  кошек  по  фенотипам,  то  можно  увидеть  некоторые  особенности:

·     Длинношерстные  особи  были  отмечены  практически  для  всех  фенотипов.  Некоторые  попадались  в  единичных  экземплярах  (длинношерстный  черепаховый  и  короткошерстный  метис  сиамской  породы  (не  учитывался)).  Возможно,  эти  результаты  обусловлены  небольшим  количеством  учтенных  особей  этих  окрасов  и  не  отражают  настоящую  ситуацию.  Самые  распространенные  фенотипы  длинношерстный  черный  с  белым  и  длинношерстный  агути  с  белым. 

По  уравнению  Харди-Вайнберга  мы  высчитали  частоты  аллелей  основных  генотипов.

p²  +  2pq  +  q²  =1;  p  +  q  =1

где:  p  —  частота  встречаемости  доминантного  аллеля; 

q  —  частота  встречаемости  рецессивного  аллеля.

Частота  аллеля  длинношерстности  в  г.  Калуге  —  0,74. 

Кроме  рассмотренного  аллеля  l,  в  популяциях  обычно  анализируются  аллели  S,  W,  О,  а,  tbи  d.  Для  них  также  были  просчитаны  частоты  аллелей  (табл.  №  5).

Таблица  5. 

Сравнение  результатов  учета  частот  аллелей  генов  окраски  кошек  в  Калуге  с  другими  городами  РФ)

По  данным  исследователей  из  Гомельского  государственного  университета  им.  Франциска  Скорцины,  проанализированные  популяции  европейских  кошек  распадаются  на  три  четких  группы:  греко-центрально-европейская,  западно-европейская  и  восточнославянская.

Популяции  кошек  стран  Западной  Европы,  в  которых  их  длительное  время  не  жаловала  инквизиция,  сформировались  от  относительно  небольшого  количества  особей,  уцелевших  в  те  суровые  времена.  Предполагается,  что  при  формировании  этой  группы  проявился  эффект  «бутылочного  горлышка».

Из  российских  городов  к  европейской  группе  очень  близка  популяция  кошек  Санкт-Петербурга.  По  мнению  исследователей,  это  вызвано  тем,  что  во  время  блокады  домашние  кошки  в  Ленинграде  исчезли  практически  полностью,  и  популяция  восстановилась  при  деятельном  участии  животных,  завезенных  в  город  на  судах  с  военными  и  продовольственными  поставками  в  основном  из  английских  портов.  Отсюда  такой  высокий  процент  мраморных  кошек  (44  %).  Так  же  как  и  во  Владивостоке  (31  %),  Хабаровске  (0,34  %)  портовом  городе,  где  на  фенотип  популяции  оказывают  влияние  морские  миграции,  которые  более  эффективны,  чем  сухопутные  [2].  В  исследуемых  районах  Калуги  мраморные  кошки  были  отмечены  в  очень  малых  количествах  (5  %)  (табл.  №  5).

Вторая  группа  —  греко-центрально-европейская,  к  ним  близки  популяции  кошек  Ростова  на  Дону,  Краснодара  и  Анапы.  А  третья  —  восточнославянская.

Популяция  восточнославянских  кошек  начала  формироваться  в  Поднепровье  в  X—XII  вв.  под  влиянием  торговых  контактов  с  варягами  и  греками.  Дальнейшее  расселение  кошек  по  территории  России,  Беларуси  и  Украины  происходило  и  происходит  из  этого  региона,  поскольку  даже  в  довольно  удаленных  от  него  Москве  и  Екатеринбурге  генетическая  структура  кошачьих  популяций  очень  похожа  на  поднепровскую.

Если  рассмотреть  распределение  мутации  (О-),  то  можно  заметить,  что  в  популяциях  Москвы,  Санкт-Петербурга  и  Екатеринбурга  частота  мутации  О-  порядка  20—25  %.  В  Калуге  данный  показатель  совпадает  с  этими  данными  (0,2)  По-видимому,  эти  популяции  ведут  свою  родословную  от  кошек,  что  пришли  к  нам  вместе  с  Рюриком.  (скандинавский  регион  является  одним  из  двух  центров,  где  частота  встречаемости  гена  О  очень  велика).  А  вот  популяция  Владивостока  отличается  в  меньшую  сторону.  Видимо  сказались  морские  пути  миграции  или  влияние  азиатских  кошек,  где  этот  фенотип  представлен  не  очень  широко.

Как  видно  из  таблицы  №  5  в  исследованных  районах  Калуги  не  были  зафиксированы  белые  особи,  но  и  в  других  городах  частота  встречаемости  данного  гена  не  велика.  Скорее  всего,  это  связано  с  тем,  что  кошкам  данного  фенотипа  сложно  выживать  в  не  домашних  условиях.  Данный  ген  (W-)  оказывает  эпистатическое  влияние  на  другие  гены,  отвечающие  за  миграцию  меланобластов.  Кроме  того,  он  обладает  плейотропным  действием.  Часто  белые  кошки  с  голубыми  глазами  оказываются  глухими,  что  тоже  мешает  выживанию  в  уличных  условиях.  Кроме  того,  глухие  кошки  оказываются  плохими  матерями  т.  к.  очень  важен  звуковой  контакт  с  котятами.

Что  касается  других  генов,  то  популяция  Калуги  по  гену  (d)  осветленной  окраски  схожа  с  Владивостоком  и  отличается  от  Москвы,  Санкт  -Петербурга  и  Екатеринбурга.  У  нас  этот  показатель  ниже.  Связано  это  видимо  с  тем,  что  в  более  крупных  городах  больше  носителей  гена  (а-черная  окраска),  носители  этого  гена  более  приспособлены  к  урбанизации.  А  серый  (голубой)  кот  имеет  генотип  —  ааdd.

По  наличию  белых  пятен  (ген  S)  популяция  Калуги  схожа  со  всеми  изученными  популяциями.  Но  содержание  белого  цвета  в  наряде  этих  кошек  сильно  колеблется.

Ещё  в  1854  году  в  журнале  «Вестник  естественной  истории»  была  опубликована  статья  профессора  зоологии  Московского  университета  Карла  Францевича  Рулье  «От  нечего  девлать»,  в  которой  он  показал,  что  распределение  окрашенных  и  неокрашенных  участков  у  пегих  кошек  подчиняется  строгим  закономерностям.  Самыми  уступчивыми  местами  на  теле  (находятся  далеко  от  центра  пигментации,  по  современным  генетическим  данным)  оказываются  лапки  и  грудь,  затем  живот.  А  самыми  устойчивыми  —  голова  и  хвост  (центры  пигментации).  Анализу  этих  закономерностей  можно  посвятить  отдельную  работу.

Во  всех  популяциях  высокий  процент  кошек,  несущих  ген  А-  (агути).  Этот  ген  окрашивает  каждый  волосок  кошки  в  равномерно  чередующиеся  темные  и  светлые  поперечные  полоски.  Данный  окрас  очень  близок  к  дикому  фенотипу,  поэтому  хорошо  сохраняется  в  популяциях.

Для  мутации  рыжего  окраса  Oranqe  (O)  мы  смогли  найти  степень  равновесия  в  популяции,  для  остальных  генов  мы  не  можем  это  определить  т.  к.  не  можем  фенотипически  отличить  гомозигот  по  доминанту  от  гетерозигот.  Данный  ген  не  находится  в  исследуемой  популяции  в  равновесии,  т.к.  по  уравнению  p  +  q  =1  частота  аллеля  О  равна  0,173,  частота  аллеля  о  равна  0,827.  Но  по  уравнению  Харди  –  Вайнберга  p²  +  2pq  +  q²  =1  частота  аллеля  О  равна  0,302,  частота  аллеля  о  равна  0,827.  Мы  выявили  расхождение  в  частотах  и  можем  сделать  вывод  о  нестабильности  гена  в  исследуемой  популяции.

Заключение

Исследование  популяций  кошек  важно  для  понимания  эволюционного  процесса.  Неудивительно,  что  работ  по  исследованию  фенотипов  и  генотипов  отдельных  популяций  кошек  достаточно  много.

В  результате  нашего  исследования  были  сделаны  следующие  выводы:

1.  На  улицах  города  Калуги  описано  13  фенотипов  кошек.  Самыми  распространенными  являются  фенотипы  черно-белый  и  агути.

2.  Велика  вероятность  встречи  животных  с  белыми  пятнами.

3.  Практически  не  встречаются  чисто  белые  кошки.

4.  Частоты  встречаемости  основных  генов  окраски  кошек  в  г.  Калуге  по  одним  генам  сходны  с  таковыми  в  других  российских  городах,  а  по  другим  —  отличаются.  Это  связанно  с  географическим  положением  города,  и  индивидуальными  предпочтениями  калужан.