ФЕНООБЛИК  ПОПУЛЯЦИИ  БЕСПОРОДНЫХ  БЕЗНАДЗОРНЫХ  ДОМАШНИХ  СОБАК  (CANIS  LUPUS  FAMILIARIS)  ГОРОДА  КАЛУГИ

Евстигнеева  Анастасия  Сергеевна

студент  3  курса,  зооинженерный  факультет,  КФ  РГАУ-МСХА  имени  К.А.  Тимирязева,  РФ,  г.  Калуга

E-mail:  ewstigneeva.anastasiya@yandex.ru

Воронкова  Ольга  Александровна

научный  руководитель,  старший  преподаватель  КФ  РГАУ-МСХА  имени  К.А.  Тимирязева,  РФ,  г.  Калуга

Популяция  чистопородных  собак  является  традиционным  объектом  исследованием  генетики  окрасов  этого  вида  во  всем  мире.  Однако  данных  об  исследованиях  фенотипического  разнообразия  окрасов  беспородных  собак  сравнительно  немного.  А  ведь  анализ  популяции  беспородных  собак  может  служить  основанием  для  понимания  важнейших  микроэволюционных  и  экологических  процессов.  Кроме  того  для  учёта,  контроля  и  сокращения  численности  безнадзорных  животных  в  поселениях  существует  необходимость  идентификации  встреченных  особей,  что  осуществимо  посредством  определения  их  морфологических  типов.

Цель:  Выявить  распределение  основных  окрасообразующих  локусов  шерстного  покрова  в  популяции  беспородный  безнадзорных  Canis  lupus  familiaris  города  Калуги.

Задачи:  1.Произвести  подсчёт  частот  аллелей  учтённых  окрасообразующих  генов  собак.

2.Оценить  разнообразие  фенотипов  исследуемой  популяции.

3.Выявить  влияние  основных  групп  пород  Canis  lupus  familiaris  на  популяцию  беспородных  безнадзорных  собак  Калуги.

4.Провести  сравнительный  анализ  частот  аллелей  и  основных  фенотипов  в  популяции  Калуги  с  популяциями  других  городов  России  и  СНГ.

Из  всей  совокупности  фенотипических  признаков  наибольший  интерес  для  исследования  представляет  изучение  распределения  и  доминирования  окрасов  в  популяции.

У  домашней  собаки  различают  несколько  основных  типов  окраски:  чёрный,  рыжий,  коричневый  и  белый,  а  так  же  их  сочетания  и  различные  степени  интенсивности.  Выделяют  так  же  сплошные  окрасы  и  зонарные.  Зонарные  окрасы  подразумевают  чередование  на  протяжении  длины  волоса  кольцевых  зон  с  разными  пигментами  и  без  них.  Сплошные  окрасы  проявляются  при  полном  заполнении  волоса  гранулами  пигментов  или  при  полном  отсутствии  пигментов  в  волосе.  Кроме  того  выделяют  два  типа  расцветки  шёрстного  покрова  домашней  собаки  —  белая  и  желтая  пятнистости  [1].

В  настоящее  время  открыто  около  20  генов,  влияющих  на  окрас  и  расцветку  шерстного  покрова,  слизистых  носа,  рта,  глаз  и  подушечек  лап  собак.  Из  них  достаточно  хорошо  изучены  11:  А(Agouti),  В  (Brown),  I  (Intense),  D  (Dilute),  E  (Extension),  G  (Graying),  К  (From  black),  M  (Merle),  R  (Roaning),  S  (Spotting),  T  (Ticked)  [3].

В  своем  исследовании  мы  придерживались  методики  сбора  данных,  заключающейся  в  визуальном  учёте,  фотографировании  и  описании  окрасов  и  расцветки  безнадзорных  беспородных  домашних  собак  города  Калуги.  Мониторинг  проводился  в  течении  2013  года  на  основании  собственных  наблюдений  и  информации,  поступавшей  к  волонтёрам  Добровольческого  движения  «ЗООсоюз»  и  Волонтёрского  движения  «4  лапы»,  в  виде  фотографий. 

По  итогам  года  было  учтено  377  безнадзорных  беспородных  домашних  собаки  в  разных  районах  города.  В  выборку  не  включались  собаки,  обладающие  фенотипами  чистопородных  животных,  явные  близкие  метисы  породистых  собак,  а  так  же  собаки  высотой  в  холке  ниже  35  см  и  выше  70  см  (ограничения  при  свободном  скрещивании).

По  результатам  исследования  была  составлена  таблица  численности  безнадзорных  беспородных  домашних  собак,  включающая  фенотипы  и  генотипы  окрасообразующих  локусов.

Таблица  1.

Численность  безнадзорных  беспородных  домашних  собак,  в  зависимости  от  проявления  действия  окрасообразующих  генов

В  результате  исследования  было  выявлено  27  фенотипических  признаков  окраса  шерстного  покрова  безнадзорных  беспородных  Canis  lupus  familiaris.  В  исследуемой  выборке  из  377  учтённых  особей  у  307  выявлено  действие  на  окрас  аллелей  локуса  А  (Agouti).  61  особь  обладала  чёрным  доминантным  окрасом,  инициированным  доминантным  аллелем  К,  6  —  рецессивным  рыжим  окрасом  с  генотипом  ее  и  3  чисто  белых  особи  с  генотипом  swsw,  не  позволяющим  проявится  локусу  А.

В  зависимости  от  аллелей  локуса  А  в  исследуемой  популяции  выявлено  114  особей  с  проявлением  аллеля  aw,  110  —  с  at  и  83  —  с  Ау.  Таким  образом  процентное  соотношение  зонарного  и  подпалого/чепрачного  окрасов  находится  в  приблизительном  равенстве,  а  соболиных  особей  на  10  %  меньше.

У  313  собак  удалось  идентифицировать  аллель  локуса  I.  Распределение  по  аллелям  этого  локуса  показало  соотношение  I:i  =  49,5:50,5  %.

В  зависимости  от  формы  гранул  эумеланина  в  волосках  шерсти  и  слизистых  носа,  глаз  и  пасти,  обусловливающий  развитие  чёрного  либо  коричневого  цвета,  особи  распределились  следующим  образом:  6  особей  с  коричневым  (шоколадным)  эумеланином  и  371  с  чёрным  из  377.  Подавляющее  большинство  беспородных  собак  имело  нормальную  интенсивность  пигментации,  инициированную  доминантным  D.  Лишь  2,4  %  (9)  собак  являлись  гомозиготами  по  рецессиву  dd  и  имели  голубой  окрас.  Такое  распределение  аллелей  в  популяции  объясняется  сниженной  жизнеспособностью  особей  с  генотипом  dd,  вследствие  клеточного  иммунодефицита  и  предрасположенности  к  кожным  заболеваниям  из-за  нарушения  транспорта  меланоцитов,  необходимых  для  предотвращения  этих  патологий  [3].

Анализ  численности  собак  по  трём  выявленным  аллелям  локуса  E  (Extension)  —  Em,  Е  и  е  выявил  незначительное  превосходство  численности  особей  с  проявлением  аллеля  Em  (159;  50,8  %)  по  отношению  к  особям  с  Е  (148;  47,3  %),  что  объясняется  приспособительным  действием  маскового  окраса.  Собак  с  рецессивным  рыжим  окрасом  учтено  6  особей.  Малочисленность  таких  собак  указывает  на  связь  этого  аллеля  с  пониженной  жизнеспособностью  гомозигот  ее.

Наличие  у  3  особей  (0,8  %)  аллеля  G,  контролирующего  прогрессирующее  поседение,  по  нашему  мнению  обусловлено  метисацией  с  породами  пудель  и  йоркширский  терьер.

По  локусу  К  в  исследуемой  выборке  нами  было  учтено  все  3  аллеля:  К,  kbr  и  k.  Преимущественно  собаки  имеют  генотип  kk  (298  особей),  способствующий  нормальному  распределению  пигментов  в  организме  и  позволяющий  проявится  аллелям  локусов  А  (Agouti),  I  (Intense)  и  E  (Extension).  Численность  тигровых  особей  невелико  —  всего  2,4  %  (9),  что  мы  связываем  с  метисацией  с  такими  породами  как  американский  стаффордширский  терьер,  американский  питбультерьер,  боксёр,  таксы  и  французский  бульдог.  У  16,6  %  (61)  собак  выявлено  носительство  доминантного  аллеля  К,  определяющего  чёрный/коричневый  окрас,  без  проявления  фоемеланина.

В  исследуемой  популяции  учтено  2  особи  (0,5  %)  мраморного  окраса.  В  связи  с  сублетальным  действием  доминантного  аллеля  М,  обусловливающий  развитие  мраморного  окраса,  такие  особи  мало  приспособлены  к  жизни  в  естественной  среде,  поэтому  их  наличие  можно  объяснить  метисацией  с  пастушьими  породами  I  группы  FCI,  а  также  таксами.

Среди  бездомных  собак  было  учтено  4  особи  с  чалым  окрасом  (1,4  %),  который  так  же  является  редким,  даже  среди  породистых  собак.  На  сегодняшний  день  нет  каких-либо  достоверных  исследований  пониженного  уровня  жизнеспособности  чалых  собак,  поэтому  можно  прогнозировать  увеличение  численности  собак  с  таким  окрасом  [3].

Среди  аллелей  локуса  S  по  численности  идентификаций  в  популяции  лидирует  аллель  si  (221;  58,6  %),  контролирующий  развитие  так  называемой  ирландкой  пятнистости.  Многочисленность  особей  с  белой  пятнистостью  является  доместикационным  признаком  в  результате  искусственного  отбора.  Вслед  за  si  расположились  аллель  S  (100;  26,6  %)  —  сплошной  окрас  без  белых  пятен,  и  sp  (48;  12,7  %),  инициирующий  пигментацию  шерсти  менее  чем  на  30  %.  Самый  рецессивный  аллель  в  локусе  —  sw  идентифицирован  только  у  8  особей  (2,1  %),  причем  только  3  из  них  чисто  белые.  Малочисленность  особей  с  недостаточной  пигментацией  связана  с  развитием  у  них  патологий  внутреннего  уха  и  глаз,  так  как  меланин  необходим  для  функционирования  этих  систем.  Белая  пятнистость  может  сочетаться  с  любым  другим  окрасом,  поэтому  суммарная  численность  собак  с  белыми  пятнами  составила  277  особей  из  377  учтённых  [5].

Среди  бездомных  собак  исследованной  популяции  у  большинства  (78,7  %;  218  особей)  присутствовал  крап  на  белых  пятнах,  что  объясняется  возможным  влиянием  случайных  вязок  спаниелей  и  немецких  легавых  с  беспородными  собаками  и  условно  полезным  характером  доминантного  аллеля  Т  [2].  Так  как  добавление  пигмента  даже  посредством  вторичного  образования  меланобластов  повышает  общую  жизнеспособность  организма.

В  исследуемой  популяции  был  проведен  анализ  окрасов  шерстного  покрова  беспородных  безнадзорный  домашних  собак.

Таблица  2.

Распространенные  фенотипы  беспородных  собак  г.  Калуги

Популяция  беспородных  собак  характеризуется  большим  разнообразием  фенотипов.  В  результате  проведенного  анализа  выявлено  96  различных  фенотипов  в  зависимости  от  окраса  и  расцветки  шерстного  покрова  животных.  Самыми  распространенными  являются  чёрный  с  ирландской  пятнистостью  и  крапом,  зонарно-рыжий  с  маской  ирландской  пятнистостью  и  крапом,  соболиный  с  маской  ирландской  пятнистостью  и  крапом,  чёрный  с  палевым  подпалом  маской  ирландской  пятнистостью  без  крапа,  зонарно-серый  с  маской  ирландской  пятнистостью  и  крапом.  Преобладание  этих  фенотипов  в  популяции  отражает  микроэволюционные  процессы,  происходящие  в  ней,  такие  как  адаптации  (чёрный  и  агути  окрасы)  и  доместикационные  изменения  (ирландская  пятнистость)  [1].

В  России  аналогичные  исследования  фенооблика  популяций  беспородных  собак  проводили  в  Омске,  Таре,  Петрозаводске,  Беломорске  и  Костамукше;  в  странах  СНГ  —  в  Харькове  (Украина)  и  Баку  (Азербайджан)  [1].

Таблица  3. 

Соотношение  основных  групп  окрасов  в  популяциях  беспородных  собак  городов  России  и  СНГ

По  данным  анализа  во  всех  популяциях  преобладают  основные  окрасы  и  расцветки  собак:  зонарный  и  чёрный,  белая  и  жёлтая  (чёрно-подпалый/  чепрачный)  пятнистость.  Популяция  Калуги 

близка  к  популяциям  собак  Тары  и  Костомукши  по  чистоте  встречаемости  зонарных  особей  (27,2±3  %).  В  остальных  исследованных  популяциях,  кроме  харьковской,  доля  зонарных  животных  приближается  к  50  %,  что  указывает  на  большую  устойчивость  популяций  беспородных  безнадзорных  собак  этих  городов.  Низкий  процент  зонарных  особей  в  Харькове  (15,9  %)  свидетельствует  о  значительном  давлении  искусственного  отбора  посредствам  широкомасштабных  программ  регулирования  численности  бездомных  животных.

Животные  с  жёлтой  пятнистостью  составляют  от  17,7  %  (г.  Тара)  до  46,7  %  (г.  Петрозаводск)  особей  в  популяциях  российских  городов.  Причём  в  городах  Карелии  частота  встречаемости  жёлтой  пятнистости  выше  (в  среднем  в  Карелии  37,2±1,67  %),  чем  в  Калуге  и  на  юге  Западной  Сибири  [1].  Популяция  собак  Харькова  (30,2  %)  близка  к  популяциям  Карелии.  А  вот  среди  беспородных  собак  Баку  возможность  встретить  чёрно-подпалых  или  чепрачных  особей  не  велика  (11,4  %).  Вполне  вероятно,  что  низкая  численность  собак  с  таким  окрасом  связана  с  адаптацией  вида  к  полупустынному  жаркому  сухому  климату  этого  города  и  преобладание  аллеля  Ау  (зонарный  окрас)  из  линейки  локуса  Agouti,  инициирующего  более  светлые  окрасы.

Частота  встречаемости  собак  с  шоколадным  (коричневым)  окрасом  в  Калуге,  Баку,  Беломорске  и  Харькове  не  велика  (в  среднем  1,25  %).  В  остальных  популяциях  несколько  выше  (от  4,1  до  6,4  %),  но  в  целом  не  превышает  10  %  от  общей  численности  собак,  что  может  быть  результатом  метисации  предков  этих  собак  с  лабрадорами,  таксами,  американскими  питбультерьерами,  бордер-колли  и  другими  породами,  имеющими  шоколадный  окрас  в  стандарте.

Белая  пятнистость  широко  распространена  во  всех  исследованных  популяциях:  от  трети  (в  г.  Таре  33,3  %)  до  68,3  %  в  г.  Харькове  и  89,4  %  в  г.  Баку  [5].  В  Калуге  73,4  %  беспородных  собак  имеют  разнообразные  белые  пятна,  являющиеся  признаком  доместикации  этого  вида  [6].

В  целом  популяция  беспородных  безнадзорных  домашних  собак  г.  Калуги  по  долям  одних  окрасов  схожа  с  популяцией  г.  Беломорска,  по  долям  других  окрасов  и  расцветок  в  популяцией  г.  Харькова.

В  ходе  нашего  исследования  нам  удалось  решить  все  поставленные  задачи  и  получить  следующие  результаты:

1.  В  популяции  г.  Калуги  выявлено  27  фенотипических  признака  окраса  и  расцветки  шерстного  покрова  безнадзорных  беспородных  Canis  lupus  familiaris.

2.  Описано  96  различных  фенотипов  у  377  учтённых  собак  в  зависимости  от  окраса  и  расцветки  шерстного  покрова  животных. 

3.  Самыми  распространенными  фенотипами  являются  чёрный  с  ирландской  пятнистостью  и  крапом,  зонарно-рыжий  с  маской  ирландской  пятнистостью  и  крапом,  соболиный  с  маской  ирландской  пятнистостью  и  крапом,  чёрный  с  палевым  подпалом  маской  ирландской  пятнистостью  без  крапа,  зонарно-серый  с  маской  ирландской  пятнистостью  и  крапом.

4.   Наиболее  распространенные  окрасы  собак  в  исследованной  популяции  -  зонарный,  соболиный,  чёрно-подпалый/чепрачный  (окрасы  локуса  А)  и  чёрный.

5.   Наиболее  редкие  окрасы  и  расцветки  собак  —  голубой,  шоколадный,  белый;  тигровый,  чалый  и  мраморный  (мерль).

6.   На  популяцию  беспородных  собак  значительное  влияние  оказывают  такие  породы  как  немецкая  овчарка,  западно-сибирская  лайка,  американский  стаффордширский  терьер,  такса,  лабрадор,  спаниели,  американский  питбультерьер,  немецкие  легавые  и  русские  гончии. 

7.   Популяция  беспородных  безнадзорных  домашних  собак  г.  Калуги  по  долям  одних  окрасов  схожа  с  популяцией  г.  Беломорска,  по  долям  других  окрасов  и  расцветок  в  популяцией  г.  Харькова.

Список  литературы:

1. Березина  Е.С.  Популяционная  структура,  особенности  морфологии  и  поведения  и  роль  домашних  собак  и  кошек  в  распространении  природно-очаговых  инфекций  в  России:  диссертация.  Омск,  2015.  [Электронный  ресурс].  —  Режим  доступа  —  URL:  http://www.omgpu.ru/files/dissert/4264/dissertaciya_berezina_e.s.pdf  (дата  обращения  24.03.2015).
2. Макенов  М.Т.  Генетические  особенности  популяции  собак-парий  г.  Омска  //  Омск:  Электронный  научный  журнал  «Вестник  Омского  государственного  педагогического  университета»,  —  2006.  [Электронный  ресурс].  —  Режим  доступа  —  URL:  http://www.omsk.edu/article/vestnik-omgpu-51.pdf  (дата  обращения  20.03.2015). 
3. Пасечник  Л.А.  Окрасы  собак.  Генетические,  биохимические  и  молекулярно-биологические  аспекты  /  Научно-популярные  записки.  Х.:  Тим  Паблиш  Груп,  2012.  —  242  с. 
4. Сотская  М.Н.  Генетика  окрасов  и  шерстного  покрова  собак.  М.:  АСТ:  Аквариум-Принт,  2010.  —  318  c.
5. Уиллис  Малькольм  Б.  Генетика  собак.  М.:  Центрполиграф,  2000.  —  608  с.
6. Шерешевский  Э.  Генетика  в  собаководстве//  М.:  Журнал  «Охота  и  охотничье  хозяйство»  —  1974.  —  №  2.  [Электронный  ресурс].  —  Режим  доступа  —  URL:  https://sites.google.com/site/laikarticles/oraznom/plemrabota/genetika  (дата  обращения  24.02.2015).