ВИТАЛИТЕТНАЯ СТРУКТУРА И ОНТОГЕНЕТИЧЕСКАЯ ТАКТИКА ОВСЯНИЦЫ КРАСНОЙ (FESTUCA RUBRA L.)

Изучение ценопопуляций дикорастущих злаков является актуальным в области разработки рекомендаций их практического применения в различных сельскохозяйственных целях.

Объектом нашего исследования были особи и ценопопуляции поликарпического злака овсяницы красной (Festuca rubra L.). Данный вид является кормовым, газонным и рекультивационным злаком, популяционная биология которой Якутии не изучалась.

Целью работы является изучение виталитетной структуры ценопопуляций (ЦП) и онтогенетических тактик Festuca rubra. Исследование было проведено в 2013-2015 гг. в Центральной Якутии в долине реки Лены. Жизненность, или виталитетное состояние особей и ЦП изучали по методике Ю. А. Злобина [1, 2], дополненной А. Р. Ишбирдиным и М.М. Ишмуратовой [3]. Онтогенетические тактики оценивали по изменению уровня варьирования признаков (CV, %) на градиенте, устанавливаемом по индексу виталитета ценопопуляций (IVC) [1, 3]. В каждой из 10 исследованных ЦП провели учет параметров 30 особей  среднегенеративного онтогенетического состояния. У каждой особи учитывали 29 биоморфологических параметра, в том числе характеристики особи и максимального по высоте генеративного побега. Обработка полученных данных производилась с помощью программы STATISTIСA 8.

В 2013 г. процветающими были 80% ЦП, а 20% депрессивными (табл. 1), в совокупности общее число особей высшего (a), среднего (b) и низшего (c) классов виталитета равняются 86, 132 и 82 шт. соответственно. Численность особей класса а равно 0-63%, в 10% ЦП отсутствует. Количество особей b класса равняется 30-56%, наблюдается во всех ЦП. Число особей с класса равно 10-66,7 % и наблюдается во всех изучаемых ЦП.

В 2014 г. обнаружили, что по виталитетной структуре наблюдаются изменения в сторону увеличения особей класса b во всех 10 ЦП до 33,3-86,7%, в то время как процент особей класса а снизился до 0-66,7%, в 30% ЦП особи высшего класса отсутствуют. В численности класса c тоже наблюдаются уменьшения до 0-36,7%, в 20% ЦП особи низшего класса отсутствуют. Итого в высший класс вошло - 13%, в средний - 66% и низший класс - 19%.

В 2015 г. виталитетная структура так же претерпела изменения в сторону увеличения особей класса b во всех ЦП до 86,6-100%, тогда как численность особей класса а понизилось до 0-10%, причем в 70% ЦП особи высшего класса отсутствуют. Особи низшего класса виталитета во всех ЦП полностью отсутствовали. В связи с этим в 2015 г. все ЦП (100%) оказались процветающими (табл. 1).

Сравнение погодно-климатических условий трех лет вегетации (2013-2015 гг.) показывает, что наиболее благоприятными по условиям увлажнения и температуры был 2015 г. Это вегетационный период отличался большим количеством осадков, особенно в первой половине лета (июнь-первая декада июля), повлиявший на интенсивный рост вегетативных и генеративных органов.

Исследования показали, что в период 2013-2015 гг., морфологические признаки Festuca rubra проявляют различные типы тактик (рис. 1), (табл. 2).

В 2013 г. выявлено четыре онтогенетических тактик: дивергентно-конвергентная (44% признаков), конвергентно-дивергентная (24%), дивергентная (24%), конвергентная (8%). В дивергентно-конвергентную тактику проявляют 1/3 признаков: высота побегов, число генеративных побегов, число укороченных побегов, общее число побегов, число междоузлий, длина влагалища 2-го и последнего листа, длина 2-го междоузлия, длина пластинки 2-го листа.

Таблица 1

Виталитетная структура ценопопуляций Festuca rubra L. в 2013-2015 гг.

Рис. Примеры онтогенетических тактик морфологических признаков Festuca rubra: 1 - конвергентная тактика высоты генеративного побега в 2014 г.; 2 – дивергентная тактика листовой пластинки 3-го листа в 2014 г.;

3 -  дивергентно-конвергентная тактика ширины флагового листа в 2013 г.;

Таблица 2

Онтогенетические тактики морфологических признаков Festuca rubra в 2013-2015 гг.

Конвергентно-дивергентную тактику проявляют длина последнего листа, ширина листовой пластинки 1-2-го и последнего листа, длина влагалища 1-го листа, потенциальная семенная продуктивность. Дивергентная тактика характерна для длины междоузлия под соцветием, длины влагалища 3-го листа, длины листовой пластинки 1-го и 3-го листа, числа узлов в соцветии. Конвергентную тактику проявляют длина 1-го и 3-го междоузлий генеративного побега. В этом году у Festuca rubra дивергентная тактика преобладает над конвергентной на 16%, то есть у измеренных параметров наблюдается значительное варьирование.

В 2014 г.  характерно проявление трех тактик: дивергентно-конвергентная тактика выявлена у 32% морфологических признаков, конвергентно-дивергентная -  у 13% признаков, дивергентная - у 55%.  Дивергентно-конвергентную тактику проявляют число генеративных и укороченных побегов, длина 1-го, 3-го и междоузлия под соцветием, ширина листовой пластинки 1-го, 3-го листьев и листа под соцветием (флагового листа). Конвергентно-дивергентная тактика характерна для общего числа побегов, числа колосков в соцветии и реальной семенной продуктивности (числа зерновок). Дивергентную тактику проявляют высота побега, число междоузлий, листьев и длина 2-го междоузлия генеративного побега, длина листовой пластинки и влагалища 1-3-го и флагового листьев, длина соцветия, число узлов, веточек и цветков в соцветии. Видно, что проявление дивергентной тактики увеличилось на 31%, то есть варьирование признаков увеличилось, в то время как, конвергентная тактика отсутствует.

В 2015 характерно проявление четырех онтогенетических тактик: дивергентно-конвергентная (39% от общего числа признаков), конвергентно-дивергентная (47%), дивергентная (3%), конвергентная (11%). Конвергентно-дивергентную тактику проявляют число генеративных, укороченных и общее число побегов, длина 1-го и 2-го междоузлий генеративного побега, длина влагалища 1-го и 3-го листьев, длина и ширина 1-го и 2-го листа. Конвергентная тактика характерна для высоты побега, длины влагалища 2-го листа и колосков в соцветии. Дивергентная тактика выявлена у длины междоузлия под соцветием. Дивергентно-конвергентную тактику проявляют длина 1-го междоузлия, число листьев на побеге, длина влагалища флагового листа, длина листовой пластинки 1-го, 3-го и флагового листьев, число узлов и веточек в соцветии, максимальная длина веточки в соцветии и потенциальная семенная продуктивность. В этом году проявление дивергентной тактики снизилось на 52% за счет появления конвергентной тактики, т.е. варьирование признаков снижается на градиенту ухудшения условий среды.

Таким образом, в разные годы исследований (2013-2015 гг.) морфологические признаки Festuca rubra меняют тактику. Не обнаружено ни одного признака с повторяющимся в течение трех лет тактикой выживания. Однако, обнаружены признаки, не меняющие свою тактику в течение двух лет. Так, дивергентно-конвергентной тактику проявили в течение двух лет (2013-2014 гг.). число генеративных и укороченных побегов. Также в период 2014-2015 гг. дивергентно-конвергентная тактика характерна для длина 1-го междоузлия и конвергентно-дивергентная для общего числа побегов. В 2013 г. и 2015 г. наблюдается схожесть лишь в дивергентной тактике, который проявляет длина 1-го междоузлия  генеративного побега.

Таким образом, сопряженный анализ виталитетной структуры и онтогенетических тактик Festuca rubra с погодно-климатическими условиями в течение трех лет вегетации (2013-2015 гг.) показывает, что для повышенного виталитета особей наиболее благоприятными по условиям увлажнения и температуры был 2015 г. Этот вегетационный период выделяется высоким количеством осадков в раннелетний период (июнь-первая декада июля), что повлияло на интенсивный рост вегетативных и генеративных органов. Онтогенетические тактики Festuca rubra не носят постоянных характер.

Список литературы:
1.    Злобин Ю.А. Принципы и методы изучения ценотических популяций растений. – Казань: изд-во Казанского университета, 1989. – 148 с.
2.    Злобин Ю.А. Популяционная экология растений: современное состояние, точки роста: монография. – Сумы: Университетская книга, 2009. – 263 с.
3.    Ишбирдин А.Р., Ишмуратова М.М. Адаптивный морфогенез и эколого-ценотические стратегии выживания травянистых растений // Методы популяционной биологии. Сборник материалов 7 Всеросс. Популяционного семинара (Сыктывкар, 16-21 февраля 2004 г.). Ч. 2. - Сыктывкар, 2004. - С. 113-120.