ӨСІМДІКТЕГІ ТРАНСКРИПЦИЯЛЫҚ ФАКТОРЛАР ЖӘНЕ RHEUM ТУЫСЫНЫҢ ХРОМОСОМА САНДАРЫ

АҢДАТПА

Бұл мақалада өсімдіктің жоғары дәрежеде дамуы ген-стимулятордың қызметінің бірізділігімен және ДНҚ байланыстырғыш протеиндері арқылы жүзеге асырылады. ДНҚ тізбегінде орналасқан цис және транс әрекеттегі  аймақтар – транскрипцияның ерекше факторлар жүйесін құрайды.Rheum туысы түрлерінің әртүрлі хромосомалары арасындағы центромера орналасуының түрге тән вариациялары бір хромосоманы екінші хромосомадан ажыратудың негізгі цитогенетикалық құралы болып табылады.

Түйін сөздер: транскрипция факторы,мотив, хомбокс, Wuschel, Clavata, хромосома,сателлит,кариотип.

Кіріспе.Өсімдіктің жетілуі мен қызметінің дұрыс болуы геннің тиісті уақытта, тиісті стимулятормен негізделуін қамтамасыз ету жағдайында айқындалады.  Протеин кодтау гендері үшін бұл басқару белсендергіш реттеу цис элементтері мен транс ДНҚ байланыстырғыш протеиндері арқылы жүзеге асырылады. Бұл әсерлесу РНҚ Pol II геннің жеткілікті деңгейде транскрипциялануын қамтамасыз етуі қажет. Транскрипция факторлары құрылымдық ерекшеліктеріне байланысты негізгі төрт типке ажыратылады:а.шиыршық-бұралма-шиыршық мотивтері, ә.негізгі лейцин ілгектері, б.цинк саусақтары, в.мобильділігі жоғары топ мотивтері. Бұл аталған мотивтер түр арасында әмбебап және транскрипция факторларының ДНҚ-ақуыз байланыстырғыш доменде болуы ықтимал.Транскрипция фактолары көп жағдайда байланысқан ақуыздарды кодтайтын гендер тұқымдастары арқылы кодталады. Тұқымдастық мүшелері өзара байланысқан немесе әртүрлі ұлпалардағы гендер транскрипциясына енуі мүмкін. Гетеродимерлер сияқты әсер ететін транскрипциялық факторлар тұқымдастықтың екі әртүрлі мүшесі байланысқанда түзіледі де, болашақ ДНҚ байланысуына ықпалын тигізеді. Жасушалар мен мүшелердің дамып-жетілуінде негізгі рөл атқаратын транскрипциялық факторлардың бір санаты бұл –хомбокс ақуыздары болып табылады. Хомбокс гендері алғаш рет Drosophila melanogaster дрозофиласында анықталды. Шыбындардың хомбокс геніндегі мутациялар дамуындағы мұртша мен аяқтың орнының ауысуы сияқты өзгерістерге әкеп соқтырды. Нәтижесінде хомбокс гендері көпжасушалы эукариоттарда, соның ішінде өсімдіктерде табылып зерттелінді. Олар реттеуші ақуыздардың экспрессиясын, транскрипциялық факторларды басқаратын «мастер гендер» болып табылады. Хомбокс сияқты ұлпа мен мүшелер қызметін реттейтін гендерді хомеотик деп атайды. Хомбокс гендерімен кодталатын транскрипциялық факторлар шиыршық-бұралма-шиыршық  санатына жатады. Олардың ДНҚ-мен байланысқан домендері 180 bp хомбокс арқылы кодталады. Олар нақты уақыт пен кеңістіктегі гендерді реттейді[1].

Өсімдіктер көптеген MADS-box гендерінен тұрады. Аталған ген атауы Arabidopsis өсімдіктерінде кем дегенде отызы бар, олар белгілі қызметтерді атқаруға негізделген. Кейбірі гүлдердің әртүрлі бөліктерін түрлендіретін гомеотик гендер. Нәтижесінде MADS-box геніндегі APETALA 3 мутациясы туындайды. Мысалы, жапырақшалары бар гүлдер тостағанша жеміс жапырақшасына өзгерген жапырақша мен аталыққа айналған. Осы топтағы басқа гендер гомеотик емес, бірақ күннің ұзақтығы мен температура сияқты қоршаған орта факторларына жауап болатын гүлдену мерзімінде маңызды рөл атқарады. Мутант ұғымы өсімдік гендерін анықтау мен олардың реттеу механизмін түсіну үшін қолданылады. Сабақ пен жапырақтардың жүйесіз топтарынан пайда болған Arabidopsis мутанттарына Wuschel (WUS) неміс тілінен аударғанда «үрпиген шаш» деген мағынаны білдіретін атау берілген. Мутациялардың басқа түрінде меристемалар нүктесі өсудің орнына таспа немесе шиыршық сияқтанып, олар Clavata (CLV) латын тілінен аударғанда «түйреуіш пішінді» деген атауға ие болды. Wuschel гені – хомбокс транскрипция факторын кодтаса, Clavata гені – киназа рецепторлары ақуыздарын кодтайды.

Әрбір өсімдік хромосомасының көлемді және күрделі құрылымды центромерасы болады. Әртүрлі хромосомалар арасындағы центромера орналасуының түрге тән вариациялары бір хромосоманы екінші хромосомадан ажыратудың негізгі цитогенетикалық құралы болып табылады. 1- суретте центромері әртүрлі позицияларда орналасқан Rheum туысы түрлерінің хромосома мысалдары келтірілген [2].

1-сурет:1-8 - Рауғаш туысының цитологиялық ерекшеліктері:

(1)R.palmatumLinn.(2)R.reticulatumA.Los.(3)R.wittrockiiLundstr.(4)R.tangutiumMaxim.exRegel.(5)R.webbianumRoyle.(6)R.pumilumMaxim.(7)R.nanumSiev.exPall.(8)R. likiangenseSam.Масштабты жолақ =5µm.

Әр түрдің өзіне сәйкес хромосомалар саны болады. Геном мөлшеріндегідей хромосом түрлердің саны мен мөлшері арасында үлкен айырмашылықтар бар Орта есеппен геннің бөлігі мөлшермен 1300 ДНҚ (1,3кб) негізінде өнімнің гендік кесіндісін кодтайды.Кейбір хромосомаларда негізгі хромосомаға жұқа жіппен бекітілген, кішкентай бөліктері бар, көрінбейтін сателлиттері болады. Хромосомалардың тарылған үлескелері болып табылатын центромерлердің орналасқан жері хромосомалардың бірінші тартылуы деп аталады. Хромосомалардың екінші реттік тартылуы жеткілікті терең және ұзақ болса, онда тартылу салдарынан бөлінген учаске серік немесе сателлит деп аталады. Мұндай сателлиттер Rheum туысында да кездеседі[3].Rh.Franzenbachii Muent., Rh.Emodi Wallich., Rh.undulatum L. аталған рауғаш түрлерінде 22 диплоидты хромосома жиынтығын құрайды. Ал 44 хромосомалық жиынтықты - Rh.tataricum L., Rh. Compactum L.,Rh.altaicum A.Los., Rh.australe D.Don. құрайды. Rh.Franzenbachii Muent хромосомасына қарағанда, Rh.Emodi Wallich түрі өте үлкен мейотикалық хромосомасымен ерекшеленеді, бірақ митотикалық хромосомалар өлшемінде айырмашылық байқалмайды. Rh.Franzenbachii Muent және Rh.palmatum L соматикалық хромосомаларының салыстырмалы морфологиялық белгілері бойынша әрбірі сателлиттік бір жұп хромосомада, ал Rh.Emodi Wallich және Rh.undulatum L. сателлиттік екі жұп хромосомадан иемденеді. Rh.undulatum L. тетраплоидында сателиттері бар 6 хромосома бар, бұл Rheum туысында 11 хромосомадан тұратын екі геномның болуын болжайды және бұл тетраплоид формасы амфидиплоидия нәтижесінде пайда болады[4].

Кариотип формулалары, гаплоидты хромосомасының жалпы ұзындығы (TCL); хромосомалардың орташа ұзындығы (ML); (3) қолдың орташа коэффициенті (AR); центрикалық индекс (CI); Стеббинс асимметриясының категориялары(ST); интрахромосомалық асимметрия индексі (A1), және хромосомалық асимметрия индексі (A2), m:метацентрлік, sm:субметацентрлік [5].

Кесте-1

Rheum туысынан таңдалған түрлердің кариотипінің параметрлері.

Қорытындылай келе, генетикалық әртүрлілік – кез-келген популяция үшін маңызды атрибуттардың бірі. Қоршаған орта үнемі өзгеріп отырады, егер популяциялар үнемі өзгеріп, жаңа жағдайларға бейімделіп отырса, генетикалық әртүрлілік қажет болады. Сондықтан генетикалық әртүрлілікті бағалау түрді, әсіресе эндемикалық және құрып кету қаупі бар түрлерді басқару және оларды тиімді сақтау стратегияларын құру үшін өте маңызды.

Әдебиеттер тізімі:

1. Рассел Джонс, Хелен Оэм, Ховард Томас, Сюзан Волонд.,2016 Алматы.,  Өсімдіктердің молекулалық тіршілігі I том., 122-126 бет.
2. Bennet.M.D., 2004 — Perspectives on polyploidy inplants-Ancientandneo.Biol.J.Linn.Soc.,82: 411-423.
3. Pollen morphologyand its systematic and ecological significance in Rheum (the Rhuburbgenus, Polygonaceae) from China. Nor. J. Bot.,2001, 21: 411-418.
4. Hu Y.P., Xie X.L.,2007 – Studies on Karyotypes of Five Populations of Rheum tanguticum(Polygonaceae). Acta Bot.Yunnanica,29(4):429-433.
5. Levin D.A., 2002 – The Role of Chromosomal Change in Plant Evolution.OxfordUniv.Press,New York.