СТРУКТУРНАЯ  ИЗМЕНЧИВОСТЬ  ЛИСТА  ГАЛОФИТА  AELUROPUS  LITTORALIS  (POACEAE  BARNH.)  В  СВЯЗИ  С  ЭДАФИЧЕСКИМ  ФАКТОРОМ

Бердибаева  Дилфуза  Базарбаевна

канд.  биол.  наук,  ассистент  ТИИТ,  г.  Ташкент

E-mail:  anatomd@mail.ru

Изучено  анатомическое  строение  листа  Aeluropus  littoralis  (Gouan.)  Parl.  из  разных  местообитаний  (в  Кызылкуме  и  плато  Устюрт).  Выявлена  реакция  тканей  листа  на  эдафический  фактор:  засоленное  местообитание  вида  в  Кызылкуме  способствовало  формированию  некоторых  признаков  галосуккулентности,  а  гипсированная  почва  Устюрта  признаков  ксероморфоза.  На  гипсированной  почве  Устюрта  листья  Aeluropus  littoralis  мельче,  более  густо  опушены,  стенки  эпидермальных  клеток  сильно  извилистые.  Все  ткани  листа:  эпидермальные  клетки,  устьица,  палисадные  клетки  мельче,  т.  е.  в  структуре  листа  более  выражен  ксероморфоз.  Реакция  листа  Aeluropus  littoralis  на  эдафический  фактор  вполне  адекватна,  засоленные  условия  Кызылкума  более  благоприятны  для  этого  вида. 

Есть  растения,  типичные  для  засоленных  почв,  которые  по  характеру  приспособления  к  засоленности  субстрата  представляют  как  бы  противоположность  суккулентам.  Они  не  ограничивают  себя  в  потреблении  влаги  засоленных  почвенных  растворов,  потому  что  в  течение  всего  вегетационного  периода  выделяют  избыток  солей  на  поверхности  листьев,  благодаря  чему  приобретают  сероватую  или  белесоватую  окраску.  К  таким  растениям  относятся  злак  ажрек  (Aeluropus).

Aeluropus  littoralis  (Gouan.)  Parl.  (семейства  Poaceae  Barnh.)  широко  распространенный  злак  на  засоленной  почве  Кызылкум.  Урожайность  Aeluropus  littoralis  на  корковых  солонцах  не  более  2  ц/га,  на  пухлых  солончаках  —  10—12  ц/га,  а  в  исключительно  благоприятные  годы  до  40  ц/га.  Обычно  образует,  густые  заросли  и  может  использоваться  как  сенокосное  растение.  Хорошее  пастбищное  кормовое  растение  в  осенне-зимний  период.  Благодаря  обильному  содержанию  солей  перегнивает  очень  медленно,  стебли  долго  сохраняют  упругость  и  могут  поедаться  скотом  до  3-х  лет.  При  изучении  злаков  мало  использован  метод  количественного  учета  анатомических  признаков,  позволяющей  вскрыть  истинную  картину  различий  и  способов  адаптации  злаков.  Мы  провели  количественные-анатомические  исследования  с  целью  более  углубленного  изучения  особенностей  строения  листа  галофита  Aeluropus  littoralis.  Сравнительное  анатомическое  строение  злаков  в  Юго-Западном  Кызылкуме  и  плато  Устюрт  ранее  не  изучалось.

  Aeluropus  littoralis  (Gouan.)  Parl.  —  шўражрик,  чаир,  каган,  прибрежница  солончаковая  —  корневищный  многолетний  злак,  трихогидрофит,  солевыделяющий  галофит.  Ареал  -  Средиземье,  Малая  Азия,  Армения-Курдистан,  Иран,  Индия  —  Гималаи  и  вся  Средняя  Азия.  Растет  на  солончаках,  по  долинам  рек  на  равнине  и  в  предгорьях.  Изучено  строение  листа  Aeluropus  littoralis  из  различных  местообитаний:  солончак  в  300  м  к  Югу  от  Кызылкумской  пустынной  станции  на  влажном  солончаке  с  хлоридно-сульфатным  типам  засоления  до  3  %  и  плато  Устюрт  на  гипсированной  почве.  Анатомическое  строение  листа  изучено  на  фиксированном  материале  в  70  %-м  этаноле  по  общепринятой  методике  [7].  Статистическая  обработка  количественных  данных  проведена  с  использованием  общепринятых  критериев  [8;  2]  при  помощи  персонального  компьютера  (MS  Excel). 

Расположение  листьев  Aeluropus  littoralis  на  побеге  очередное.  Лист  узкий,  линейный  с  заостренной  верхушкой.  Длина  листа  варьирует:  у  растений  на  солончаковой  почве  3—7  см,  на  гипсированной  —  2—3  см,  ширина  соответственно  0,2—0,3  мм,  т.  е.  листья  на  гипсированной  почве  сравнительно  мельче.  Форма  листа  на  поперечном  срезе  лентовидно-ребристая,  края  их  слабо  скручивается  внутрь.  Равномерная  ребристость  более  выражена  на  адаксиальной  стороне.  Папиллы  сосочковидные,  с  обеих  сторон  листа,  на  адаксиальной  стороне  их  больше  102,1,  на  абаксиальном  68,1  на  1  мм²  (Кызылкум),  на  листе  с  плато  Устюрт  папилл  больше,  чем  в  Кызылкуме  134—276  на  1  мм²  (таблица).  Эпидерма  однорядная.  Адаксиальная  эпидерма  в  Кызылкуме  высокая,  с  более  утолщенной  наружной  стенкой,  чем  на  плато  Устюрт.  На  парадермальных  срезах  стенки  эпидермальных  клеток  слабо  извилистые.  Лист  амфистоматичный,  устьица  грамминоидного  типа,  в  Кызылкуме  погружены  глубже  (на  7,6±0,2  мкм),  чем  на  плато  Устюрт  (4,4±0,1  мкм).  В  условиях  Кызылкума  устьица  преобладают  на  абаксиальной  стороне  листа,  а  в  условиях  Устюрт  на  адаксиальной,  что  согласует  данным  работы  ряда  исследователей  [3;  4;  5]  о  преобладании  у  ксерофитных  злаков  устьиц  на  адаксиальной  стороне  листа.  Моторные  клетки  (3—4)  находятся  в  межпучковых  перемычках  адаксиальной  эпидермы  (рис.).  В  состав  эпидермы  входят  клетки,  содержащие  кремний.  Большую  роль  в  процессе  адаптации  злаков  и  выделении  типов  мезофилла  играет  обкладка  проводящих  пучков  [6].  Мезофилл  эрагростоидного  типа.  Палисадная  паренхима  расположена  радиально  вокруг  проводящих  пучков  и  представлена  одним  рядом  невысоких  клеток.  Обкладка  проводящих  пучков  состоит  из  кранцевых  клеток  и  1  ряда  паренхимных.  Высота  клеток  кранц-обкладки  26,8±0,6  мкм  (Кызылкум),  20,6±0,5  мкм  (плато  Устюрт).  Палисадные  клетки  прерываются  склеренхимой  на  абаксиальной  стороне,  иногда  и  на  адаксиальной.  Число  проводящих  пучков  на  поперечном  срезе  10—15.  Пучки  почти  равные  по  размеру  в  обоих  местообитаниях.  В.К.  Василевская  (1940)  [1]  в  листьях  злаков  холодных  пустынь  (Памир)  отметила  отсутствие  склерификации  и  обилие  масла.  В  пустынях  средиземноморского  типа  (Копетдаг)  у  Aeluropus  littoralis  ксероморфные  признаки  были  слабо  выражены.  Склеренхима  представлена  тяжами  из  мелких  клеток  с  обеих  сторон  проводящего  пучка  и  по  краям  листовой  пластинки.  Толщина  склеренхимы  с  обеих  сторон  пучка  —  26,2±0,9—26,6±1,0  мкм  (Кызылкум),  25,4±0,8—13,9±0,5  мкм  (плато  Устюрт).  Толщина  оболочек  клеток  склеренхимы  в  Кызылкуме  2,3±0,1  мкм,  на  плато  Устюрт  1,4±0,04  мкм.  Внутренняя  (местомная)  обкладка  выражена  в  виде  одного  ряда  изодиаметрических  клеток.  В  межпучковых  перемычках  палисадная  паренхима  одного  пучка  соприкасается  с  палисадной  паренхимой  другого  пучка.

Таким  образом,  основной  состав  и  топография  тканей  листьев  Aeluropus  littoralis  одинаковы  независимо  от  эдафофактора.  В  условиях  засоленной  почвы  Кызылкума  листья  Aeluropus  littoralis  длиннее,  менее  опушенные,  эпидермальные  клетки  высокие,  устьиц  больше  и  они  крупнее,  толщина  мезофилла  и  склеренхимы  листа  больше,  палисадные  клетки  и  кранц-обкладки  крупнее,  индекс  палисадности  высокий,  степень  склерификации  в  целом  выше,  что  соответствует  появлению  признаков  галосуккулентности  (увеличение  размеров  клеток)  под  влиянием  солей.  На  гипсированной  почве  Устюрта  листья  Aeluropus  littoralis  мельче,  более  густо  опушены,  стенки  эпидермальных  клеток  сильно  извилистые.  Все  ткани  листа:  эпидермальные  клетки,  устьица,  палисадные  клетки  мельче,  т.  е.  в  структуре  листа  более  выражен  ксероморфоз.  В  обеих  условиях  не  изменилась  ширина  пластинки  листа,  коэффициент  ребристости  и  погруженность  устьиц  по  отношению  к  высоте  клетки  эпидермы.  Т.  е.  реакция  листа  Aeluropus  littoralis  на  эдафический  фактор  вполне  адекватна,  засоленные  условия  Кызылкума  более  благоприятны  для  этого  вида. 

Таблица  1.

Морфологические  и  анатомические  показатели  листа  Aeluropus  littoralis  в  связи  с  разными  местообитаниями

Рисунок  1.  Условные  обозначения

Элементы  листа  Aeluropus  littoralis  на  поперечных  срезах:  а¹,  а²  —  общий  вид,  б¹,б²  —  мезофилл,  в¹,в²  —  эпидерма.  а¹,  б¹,  в¹  —  Кызылкум,  а²,  б²,  в²  —  Устюрт.  П  —  папиллы,  ПП  —  проводящий  пучок,  СК  —  склеренхима,  Э  —  эпидерма,  МК  —  моторные  клетки,  КО  —  кранц-обкладка,  ПЛ  —  палисадная  паренхима,  У  —  устьице.

Список  литературы:

1.Василевская  В.К.  Анатомо-морфологические  особенности  растений  холодных  и  жарких  пустынь  Средней  Азии  //  Уч.  зап.  ЛГУ,  1940.  —  №  62.  —  вып.  14.  —  149  с.

2.Зайцев  Г.Н.  Математика  в  экспериментальной  ботанике.  —  М.:  Наука,  1991.  —  296  с.

3.Мирославов  Е.А.  Структура  и  функция  эпидермиса  листа  покрытосеменных  растений.  —  Л.,  Наука.  1974.  —  105  с.

4.Николаевская  Л.Д.  Особенности  анатомического  строения  злаков  —  псаммофитов  Нижнеднепровских  песков:  Автореф.  дисс.  канд.  биол.  наук.  —  Орджоникидзе,  1968.  —  23  с.

5.Николаевский  В.Г.  Сравнительное  исследование  ксероморфных  и  мезоморфных  признаков  в  строении  листа  злаков  //  Бот.  журн.  —  М.  —  Л.:,  Наука.  1970.  Т.  55.  —  №  10.  —  С.  1442—1449. 

6.Серебрякова  Т.И.  Морфогенез  побегов  и  эволюция  жизненных  форм  злаков.  —  М.:  Наука,  1971.  —  331  с.

7.Транковский  Д.А.  Практикум  по  анатомии  растений.  —  М.:  Высшая  школа,  1979.  —  221  с. 

8.Шмидт  В.М.  Математические  методы  в  ботанике.  —  ЛГУ.,  1984.  —  285  с.